DR.ゲイロン・S．キャンベル

なぜleaf area index を測定するのか？

Leaf area index (LAI）は、植物のキャノピー構造を記述するために最も広く使用されている測定値の1つである。LAIはまた、質量とエネルギーの生物圏-大気交換の多くが葉の表面で起こるため、キャノピーの機能を理解する上でも有用である。このような理由から、LAIはしばしば生物地球化学、水文学、および生態学モデルで使用される重要な生物物理学的変数である。Leaf area index 、区画から地球規模までの空間スケールで、作物や森林の成長と生産性の尺度としても一般的に使用されている。この記事では、leaf area index の測定方法、その意味、使用方法について説明します。

かつては、leaf area index （LAI）の測定は困難で時間がかかった。しかし、近年開発された理論と技術により、LAIの測定は非常にシンプルになり、さまざまなキャノピーで実施できるようになりました。このアプリケーションガイドをダウンロードすると、leaf area index の測定に使用される理論や機器について簡単に紹介されています。いくつかのシナリオと特別な考慮事項が説明されており、研究のニーズに最も適した方法を選択し、適用するのに役立ちます。

leaf area index （LAI）とは？

Leaf area index (LAI）は、キャノピー内の葉の量を定量化したものである。定義によれば、単位地上面積あたりの片側葉面積の比率である。LAIは面積の比率であるため、単位はありません。例えば、LAIが1のキャノピーは、葉面積と地上面積の比率が1：1である。leaf area index が3のキャノピーは、葉面積と地上面積の比が3:1になります。

世界的に見ると、LAIは非常に多様である。砂漠の生態系の中には、leaf area index が1未満のものもあるが、最も密度が高い熱帯林ではLAIが9にもなる。中緯度の森林や低木林のLAIは、通常3～6の間である。

季節的に、一年草や落葉樹の樹冠や農地は、LAIに大きな変動を示すことがある。例えば、播種から成熟まで、トウモロコシleaf area index は0から6の範囲にある。明らかに、LAIは樹冠の成長と生産性の空間的・時間的パターンを記述するのに有用な指標である。

leaf area index (LAI)の基礎知識については、以下のビデオでご覧ください。研究科学者のジェフ・リッターが、測定の背景にある理論、直接的および間接的な方法、それらの方法間のばらつき、方法を選択する際に考慮すべきこと、leaf area index の応用について語ります。

測定方法leaf area index

LAIを測定する最善の方法はひとつではない。どの方法にも利点と欠点がある。どの方法を選ぶかは、研究目的によって大きく異なる。LAIを一度に推定する必要がある研究者は、leaf area index の経年変化をモニターする研究者とは異なる方法を使うかもしれない。例えば、草地の研究者は林業の研究者とは異なる方法を好むかもしれません。このガイドでは、それぞれの主な方法の理論的基礎と、主な利点と限界について説明します。

直接測定

従来、研究者はleaf area index 、区画からすべての葉を刈り取り、それぞれの葉の面積を丹念に測定していた。フラットベッドスキャナーのような最新機器によって、このプロセスはより効率的になったが、それでも労力と時間がかかり、破壊的である。背の高い樹冠の森林では、不可能な場合もある。しかし、葉の1枚1枚を物理的に測定するため、leaf area index を計算する最も正確な方法であることに変わりはない。リタートラップはLAIを直接測定するもう1つの方法だが、常緑樹の樹冠ではうまく機能せず、また落葉した葉からしか情報を得ることができない。

間接測定

数十年前、キャノピーの研究者たちは、時間を節約し、測定しようとしている生態系を破壊しないために、LAIを測定する新しい方法を探し始めた。これらの間接的な方法は、キャノピーを透過または反射する光の量など、関連する変数の測定値からLAIを推測するものである。

半球撮影

半球写真は、leaf area index を間接的に推定するために使われた最初の方法のひとつである。研究者は魚眼レンズを使って地上からキャノピーを撮影した。写真は当初、研究者自身が分析していた。現在では、ほとんどの研究者が専用のソフトウェアを使って画像を解析し、植生しているピクセルとそうでないピクセルを区別している。

利点：半球写真には決定的な利点がある。第一に、leaf area index を測定するだけではない。ギャップ率、サンフレックのタイミングと時間、その他のキャノピー構造メトリクスなどのキャノピー測定も可能。第二に、キャノピー画像をアーカイブしておくことで、後日使用したり、手法の変更やソフトウェアプログラムの改良に応じて再解析したりすることができる。

限界：しかし、半球写真には欠点もある。画像は現在デジタル処理されているにもかかわらず、ユーザーの主観が依然として大きな問題となっている。ユーザーは、空のピクセルと植生のピクセルを区別する画像の明るさのしきい値を選択しなければならないため、LAI値はユーザーによって、あるいは異なる画像解析アルゴリズムを使用した場合によって異なる。

半球撮影にも時間がかかることに変わりはない。フィールドで良質な画像を取得するのに時間がかかり、ラボで画像を分析するのにはさらに時間がかかる。また、撮影時に空が一様に曇っていなければならない。半球写真は、小麦やトウモロコシのような短いキャノピー（樹冠）には適していない。

注：一部のユーザーにとって、PARを測定する機器は近道である。モデルによっては、LAI値を用いてPARを推定するものもある。この場合、PAR測定器を使用して樹冠下レベルのPARを直接推定し、モデルの精度を向上させることができる。

放射線透過率

METER社製を含むいくつかの市販の測定器 LP-80 セプトメーターは、半球写真に代わる方法を提供する。これは、植物キャノピーが透過する光エネルギーの量を用いてLAIを推定するものである。非常に密なキャノピーは、疎なキャノピーよりも多くの光を吸収する。つまり、LAIと光の遮断量には何らかの関係があるはずだ。ベールの法則は、この関係の理論的基礎を提供する。環境生物物理学の目的のために、Beerの法則は次のように定式化される。

ここで、PARtは地表付近で測定された透過光合成活性放射（PAR）であり、PARiはキャノピーの上部に入射するPARであり、 zはある減衰媒質を通る光子の経路長であり、 kは消衰係数である。植生キャノピーの場合、葉が光子を減衰させる媒体であるため、zはLAIを考慮します。kがわかり、PARtと PARiを測定すれば、式1を反転してLAIの推定値としてzを計算できることがわかります。このアプローチは、一般にPAR反転法と呼ばれている。現実の世界はもう少し複雑ですが、セクション3で説明するように、Beerの法則は入射PARと透過PARの測定値を用いてLAIを推定するための基礎となります。

利点PARインバージョン技術は非破壊的であり、キャノピーを広範囲に繰り返しサンプリングすることができる。また、PARインバージョン法は、放射伝達理論と生物物理学の確かな基礎があり、さまざまなタイプのキャノピーに適用できるという点でも魅力的です。これらの理由から、PAR-inversion法は現在、標準的な手法として広く受け入れられている。

のような携帯型測定器に加えて、標準的なPARセンサー（量子センサー）を使用することもできます。 LP-80セプトメーターのような携帯型測定器に加えて、標準的なPARセンサー（量子センサー）もPARインバージョンモデルの透過放射を測定するために使用することができます。専用のハンディタイプLAI測定器ではなくPARセンサーを使う利点は、PARセンサーをフィールドに置いてPAR透過率の変化を継続的に測定できることです。これは、キャノピーLAIの急激な変化を研究する場合や、携帯型測定器でLAIの時間的変動を捉えるのに十分な頻度で現地を訪れることが不可能な場合に有用である。

限界：PARインバージョン技術にはいくつかの限界がある。同一または非常に類似した光条件下で、透過（キャノピー下）PARと入射（キャノピー上）PARの両方を測定する必要がある。入射PARの測定はキャノピーの隙間や伐採地で行うことができますが、これは非常に高い樹冠では困難です。また、非常に密なキャノピーでは、PARの吸収がほぼ完全に行われ、キャノピーの下部で測定できる透過光がほとんど残らないことがある。このため、LAIが非常に高い場合、LAIの変化や違いを区別することが難しくなる。最後に、透過PARの測定から得られるLAIの推定値は、葉のまとまりによって影響を受けることがある。塊状化に伴うLAIの推定誤差は、通常、透過PARの空間的に分布したサンプルを多数収集することで軽減できる。

放射線反射率

LAIを推定するもう1つの方法は、透過光ではなく反射光を利用するものである。緑色の健康な植生から反射された光は、非常に明瞭なスペクトルを持つ（図3）。実際、この独特なスペクトルの信号を探すことで、太陽系外にある居住可能な惑星を見つけようと提案する科学者もいる。典型的な植生の反射スペクトルは、電磁スペクトルの可視部分（～400～700nm、これはPAR領域でもある）の反射率が非常に低い。しかし、近赤外（NIR）領域（> 700 nm）では、反射率が50%にもなることがあります。各波長における反射率の正確な量は、クロロフィルのような様々な葉面色素の濃度とキャノピーの構造（葉層の配置や数など）に依存する。

利点キャノピーの特性を定量化するために分光反射率データを使用する初期の試みは、赤色反射率と近赤外反射率の比を使用することで、ある地域のキャノピー被覆率を推定できることを発見した。その後の努力により、様々なキャノピー特性に関連する多くの異なる波長の組み合わせが生み出されました。これらの波長の組み合わせ、またはスペクトル植生指標は、現在ではLAIのプロキシとして日常的に使用されているか、経験的モデリングによってLAIを直接推定するために使用されている。

最近まで、反射率データを収集する唯一の方法のひとつは携帯型分光計を使うことだった。高価で繊細なこの装置は、現場ではなく研究室用に設計されたものだ。しかし、特定の植生指標を測定する軽量のマルチバンド放射計が開発され、センサーの選択肢が広がった。これらの小型センサーは安価で、大きな電力を必要としないため、現場でのモニタリングに最適である。

これは、フェノロジー、キャノピーの成長、キャノピーのストレスや衰退の検出、病気の植物の検出などに関心のある研究者を含め、経時的なLAIの変化をモニターしたい人にとっては朗報である。

Quickbird、Landsat、MODISのような多くの地球観測衛星は、植生指標を計算するために使用できる反射率を測定する。これらの衛星は広域を観測しているため、局所的な観測をより広域に拡大することができる。逆に、マルチバンド放射計によるローカルスケールでの観測は、衛星由来の植生指標のための地上真理データの有用な情報源となりうる。

マルチバンド放射計はまた、短草原や雑木林のような極端に短いキャノピーに対して、トップダウンのオプションを提供する。このようなキャノピーでは、機材が大きすぎてキャノピーの下に完全に収まらないため、ほとんどのLAI推定法を使用することは不可能ではないにしても困難です。植生指標は、キャノピーを上から見下ろすセンサーを使って測定するため、このような場合に最適な代替手段となります。

限界：植生指数の最大の限界のひとつは、植生指数が無単位の値であり、単独で使用した場合、leaf area index の絶対的な測定値を提供しないことである。LAIの絶対値を必要としない場合、植生指数値をLAIの代理として使用することができる。しかし、LAIの絶対値が必要な場合は、経験的モデルを作成するのに十分なコロケーショ ンデータが集まるまで、植生指数と組み合わせてLAIを測定する別の方法を使用する必要がある。 また、この方法はセンサーの位置によって制限されることもある。その性質上、反射率は植物キャノピーの上部から測定する必要があり、背の高いキャノピーでは実行できない場合があります。

LP-80 セプトメーターの使用

METER LP-80セプトメーターは、leaf area index (LAI)を計算するためにPARインバージョン技術を使用しています。LP-80 、NormanとJarvis（1975）によって開発されたキャノピー光透過・散乱モデルの修正版を使用。入力として使用される5つの主要変数については後述する。

τ (透過PARと入射PARの比）：どのPARインバージョンモデルでも、LAIを決定するために最も影響力のある要素は、透過PARと入射PARの比率である。この比率（τ）は、地表面付近の透過PARとキャノピー上部の入射PARの測定値を用いて計算される。

τは比較的直感的に理解できる変数である。LAIが低い場合、ほとんどの入射光は吸収・反射されることなくキャノピーを透過するため、τは1に近くなる。キャノピーの葉の量が増えるにつれて、吸収される光の量も比例して増え、地表に透過する光の割合は減っていく。LP-80 はライトバーで構成され、80 個の直線的な間隔の PAR センサーと外部PAR sensor を備えている。一般的なシナリオでは、ライトバーはキャノピーの下でPARを測定するために使用され、外部センサーはキャノピーの上や空き地で入射PARを定量化するために使用される。

θ (太陽天頂角）： θは、任意の日時と地理的位置における、天頂、つまり頭の真上の点に対する空の太陽の角度高度である（図4）。太陽天頂角は、キャノピーを通過する光子の経路長（例えば、閉じたキャノピーでは、太陽が地平線に近づくにつれて経路長が長くなる）を説明したり、ビーム放射と葉の向きとの相互作用（後述）を決定するために使用される。

θは 、現地時間、日付、緯度、経度の入力を用いて、LP-80 によって自動的に計算される。したがって、LP-80 の設定メニューで、これらが正しく設定されていることを確認することが重要です。

_ƒb (ビーム率）：屋外環境では、短波放射の最終的な発生源は太陽である。空が晴れていれば、ほとんどの放射は太陽から直接ビームとしてやってくる（図5a）。しかし、雲や霞があると、放射線の一部は大気中の水蒸気やエアロゾルによって散乱されます（図5b）。この散乱成分は拡散放射と呼ばれる。_ƒbは拡散放射とビーム放射の比として計算される。LP-80 は、入射PARの測定値を太陽定数と比較することにより、自動的に_ƒbを計算します。太陽定数は、地球表面の任意の時間と場所における太陽からの光エネルギーの既知の値です（晴天条件と仮定）。

χ (leaf angle distribution): The leaf angle distribution parameter (χ) describes the projection of leaf area onto a surface. Imagine, for example, a light source directly overhead. The shadow cast by a leaf with a vertical orientation would be much smaller than the shadow cast by a leaf with a horizontal orientation. In nature, canopies are typically composed of leaves with a mixture of orientations. This mixture is often best described by what is known as the spherical leaf distribution with a χ value = 1 (the default in the LP-80). Canopies with predominantly horizontal orientations, such as strawberries, have χ values > 1, whereas canopies with predominantly vertical orientations, like some grasses, have χ values < 1.

一般に、χは、太陽が上空を横切るにつれて、1日のさまざまな時間帯にキャノピーの葉によって吸収される光の量を表す。PARインバージョン技術によるleaf area index の推定は、特に一様に拡散した空の条件下でサンプリングする場合、χ値に過度に敏感ではありません(Garrigues et al., 2008)。χ値は、極端に垂直または水平な特性を示すキャノピーを扱う場合、および_fbが約0.4未満の晴天条件下で作業する場合に最も重要である。葉の角度分布に関する追加情報については、Campbell and Norman (1998)を参照。

K (消衰係数）：キャノピーの消衰係数Kは、与えられた太陽天頂角とキャノピーの葉角分布において、どれだけの放射がキャノピーに吸収されるかを表す。消衰係数の概念は、ベールの法則（式1）に由来する。消衰係数の詳細な説明はすぐに複雑になる。LAIを推定するためには、太陽ビームの侵入角と葉の角度分布が相互作用して、光子が葉で遮られる確率を決定することを知っていれば十分である。LAIを推定する目的で、Kは次のように計算される。

この式から、どのようなキャノピーであっても、Kは太陽が空を横切るときにのみ変化することが明らかであろう。LP-80 は、LAIを測定するたびに自動的にKを計算する。Kが計算され、他のすべての変数が定量化されると、LAIは次のように計算される。

ここで、LはLAI、 Aは葉の吸収率である。デフォルトでは、LP-80 において、A は0.9 に設定されている。葉の吸収率は、ほとんどの健康な緑色の葉に対して非常に一貫した特性であり、0.9 という値は、ほとんどの状況に対して良い近似値である。極端な場合（例えば、極端に若い葉、高度の陰毛や蝋質の葉、老化した葉）、Aは0.9から逸脱する可能性があり、LAIの推定に誤差をもたらす。典型的な条件以外でLP-80 を使用する場合は、LP-80 からの出力と修正したA値を手動で組み合わせて、LAI を計算する必要があるかもしれません。

短いキャノピー（穀物、草地）でのLP-80 。

一般的なシナリオでは、LP-80 セプトメーターをキャノピーの下の一定の高さに固定し、付属の外部PAR sensor をキャノピーの上に固定するのが最適です。付属の水準器を使用して、ライトバーと外部PAR sensor が水平に保たれていることを確認する。連作作物や小さなサンプル区画の場合、研究者は外部センサーを畝間やキャノピーの上の三脚に取り付けることが多い。この場合 LP-80は、ボタンを押すたびにキャノピーの上と下で同時にPAR測定を行い、光条件の変化を考慮します。キャノピーが十分に短ければ、セプトメーターを使ってキャノピーの上と下の両方を測定するのがさらに簡単な方法です。キャノピーの上にLP-80 をかざすだけで、入射PAR測定値を取得できます。キャノピー上部の測定値は数分ごとに更新するか、空の状態が変化するたびに更新する（雲が変化する場合など）。いずれの場合も、他の変数はすべて測定され、自動的に計算されます。leaf area index (LAI)は、キャノピー下の測定ごとに更新されます。

背の高い樹冠（森林、水辺）でLP-80 。

高いキャノピーでは、キャノピー上と下のPARを1つの測定器で測定するのは現実的でないことが多い。背の高いキャノピーでLP-80 を使用する場合、キャノピーの上と下で PAR を測定するためのオプションがいくつかあります。

PAR sensor 、キャノピーの上や、空を遮るもののない広い空き地に設置する方法もある。この方法では、データの後処理を追加する必要があるが、良い結果を得ることができる。PAR sensor 、独自のデータロガーに取り付ける必要がある。このデータロガーは、周囲の光レベルの変動をすべて捕捉できるよう、一定の間隔（たとえば1～5分ごと）で測定値を取得するよう設定する必要がある。セプトメーターでキャノピー下の測定値を収集し、ポスト処理でタイムスタンプを使用してデータを結合し、キャノピー上とキャノピー下の各測定値をペアにする。各ペアで τを計算し、これを式3の入力とする。

2番目のオプションは、PAR sensor をキャノピーの上に設置することが不可能な場合や、PAR sensor またはデータロガーが利用できない場合に有効です。このような場合は、LP-80 、キャノピーの外で空を遮るもののない場所で入射PARを測定します。測定モードで、入射放射または透過放射のどちらを測定するかを選択します。LP-80 、キャノピーの上と下で測定する場合は、空の状態のばらつきを考慮してください。

晴天の日であれば、20～30分間は光量があまり変化しないため、サンプルの取得は日中が最も簡単である。空模様が一様に曇っている場合は、PARの状態が長時間維持されるため、キャノピー上の測定を再度行うまでの測定時間が長くなります。

ただし、空の状態が非常に変わりやすい場合は、入射PAR測定値を常に更新することが可能でない限り、この方法は推奨しない。LP-80 は、保存された入射 PAR 測定値を使用して、キャノピー下の各測定で自動的に LAI を計算します。LAIの計算に誤差が生じるのを防ぐため、光の状態が変化したときはいつでも（例えば、cloud 、太陽円盤が遮られたとき、または～20～30分経過した後）、入射PAR測定を再取得してください。

クランピングと空間サンプリング

ほとんどのキャノピーでは、leaf area index は空間によって変化する。例えば、連作作物では、LAIは1メートル以内の距離で0～2～3の幅がある。森林やその他の自然の樹冠でも、樹木の間隔、枝ぶり、茎の葉の配置が変化するため、塊状になる。つまり、点ベースのLAI測定は非常に偏りがある可能性がある。LangとYueqin (1986)は、水平トラ ンセクトに沿って複数の測定値を平均化することで、 細かい空間スケールでの塊状化に伴うバイアスを 軽減できることを発見した。

LP-80 、長さ80cmのプローブに沿って設置された10個のセンサーからなる8つのグループの光測定値を平均化するという、同様のアプローチを採用している。このアプローチは局所的なスケールでの誤差を減らすが、キャノピースケールでのleaf area index のばらつきを考慮していない可能性がある。研究者はサンプリング方式を開発する際、キャノピーLAIの空間的変動を考慮しなければならない。一般に、より不均質なキャノピーでは、キャノピー全体を代表するLAI値を得るために、空間全体でより多くのLAI測定が必要となる。

大気条件

LP-80 は、晴天でも曇天でもleaf area index を正確に測定できる。これは、LP-80 で使用されている LAI モデルが、拡散放射とビーム放射（_ƒb）、太陽天頂角（θ）の変化を考慮しているためであり、また、キャノピー上PAR sensor を使用する場合、入射放射と透過放射が同時に測定されるためである。葉の角度分布(χ)の誤った指定に伴う誤差は、晴天条件下でサンプリングした場合に最も顕著となる(Garrigues et al., 2008)。これは、単一の角度（太陽からの直射日光）からの放射の割合が大きくなるためである。このような条件下では、葉の角度とビームの透過角がどのように相互作用するかを正しくモデル化することが重要である。そのため、晴天条件下でサンプリングする場合は、適切なχ値を使用するようにしてください。

非光合成要素の影響

森林、低木林、および木質種が存在するその他の地域では、LP-80 の測定は葉以外の要素によって影響を受ける。例えば、木の根元、枝、茎は放射を遮るため、PARインバージョン技術で得られるLAIの推定値に影響を与える。実際、研究者の中には、LP-80 や同様の機器から得られる測定値を、LAI ではなく、植物面積指数（PAI）と呼ぶ者もいる。これは、測定値への葉以外の要素の寄与を認めるためである。どのような生態系においても、PAIがLAIより高くなるのは当然である。しかし、一般的に葉の面積は枝の面積よりもはるかに大きく、枝の大部分は葉によって陰になっているため、PAIとLAIの値はあまり変わらないことが多い（Kucharik et al.）落葉生態系では、落葉期に測定することで、木質材料の寄与を説明することができる。

SRS-NDVI センサーの使用

SRS-NDVI センサーは、赤と近赤外の波長でキャノピーの反射率を測定し、正規化植生指標 (NDVI) を計算することができる。その結果、NDVI を使ってLAIを推定することができる。SRS-NDVI の動作理論について簡単に説明する。SRS-NDVI は赤色と近赤外波長でキャノピーの反射率を測定し、その測定値を用いてLAIを計算または概算することができる。赤とNIRの反射率は以下の式で計算される。NDVI

ここで、ρは近赤外および赤色波長における反射率を示す。数学的には、NDVI は、-1 から 1 の範囲となる。LAIが増加すると、キャノピーのクロロフィル含量が増加するため、赤色反射率は通常減少するが、NIR反射率はメソフィル細胞の拡大とキャノピーの構造の複雑化により増加する。したがって、典型的な圃場条件下では、NDVI の値は約0から1の範囲にあり、それぞれLAIの低さと高さを表している。

LAIの絶対値が要求されないフェノロジーやステイグリーンの表現型のような場合には、NDVI の値をLAIのプロキシとして直接使用することができる。例えば、研究の目的がキャノピーの成長と老化の時間的パターンを追跡することである場合（図6）、NDVI を単に指標として使用することが適切かもしれない。研究目的が実際のLAIの推定を必要とする場合は、NDVI をLAIに変換できるようなキャノピー固有のモデルを確立することが可能である。この方法については次のセクションで説明する。

フィールドベースのNDVI-LAI 回帰モデルの開発

NDVI の値を用いてleaf area index を直接推定するためには、場所特異的または作物特異的な相関関係を構築する。最良の方法は、NDVI と LAI のコロケート測定を行うことである（例えば、LP-80 セプトメーターを使用）。例えば、キャノピーが急速に成長する時期に、LAIとNDVI のコロケート測定を行った。最小二乗回帰を用いて、データに線形モデルを当てはめた（図7）。このモデルを使えば、独立した測定を行わなくても、NDVI を使ってLAIを予測することができる。

ロバストな実証モデルの開発には多少の労力がかかるが、いったんモデルが完成すれば、プロットやキャノピー上に配置したSRS-NDVI センサーでLAIの変化を長期にわたって継続的にモニターすることができる。この方法は、長期的には労力と時間を大幅に節約できる。

SRS-NDVI サンプリングに関する考察

SRS-NDVI はデュアルビューセンサーとして使用するように設計されている。つまり、1つのセンサーは半球状の視野を持ち、上空に向けて取り付ける必要があります。36°の視野（半値角18°）を持つもう一方のセンサーは、キャノピーの下向きに取り付ける。各センサーから収集された下向きと上向きの測定値は、赤色と近赤外バンドのパーセント反射率を計算するために使用される。パーセント反射率は、NDVI 式（式4）の入力として使用される。

上向きセンサーは、センサーの視界を遮る障害物の上に設置すること。下向きセンサーは、測定するキャノピーの領域に向ける必要があります。下向きセンサーで測定される領域の大きさは、センサーのキャノピーからの高さに依存します。ダウンルッキングセンサーのスポット径は次のように計算されます。

ここで、γは視野の半値角（SRS-NDVI では18°）であり、hはキャノピーからのセンサーの高さである。これは、見下ろし型センサーが真下を向いている場合（すなわち直下視角）のスポット径測定に有効である。見下ろし型センサーが真下を向いていない場合、スポットは斜めになり、式5で計算される値よりも大きくなる。

LAIの空間変動を定量化するには、樹冠の異なる部分を監視するために、複数のダウンルッキングセンサーを設置することができる。例えば、落葉樹林の樹冠上に複数のセンサーを取り付け、数本の樹木の春のフェノロジーの違いをモニターした。NDVI を測定したところ、葉の成長のタイミングと大きさに、測定した樹木間で違いがあることがわかった（図8）。同様のアプローチは、実験的操作の対象となる個々の区画の植物の反応をモニターしたり、異なる農業ユニット全体の成長パターンをモニターしたりするために使用できる。

土壌バックグラウンドの影響NDVI

SRS-NDVI センサーの視野内に土壌がある場合や、キャノピーの成長によって視野内の土壌量が変化する場合（例えば、生育初期から生育後期）には、NDVI の測定にかなりの誤差が生じる可能性がある。Qiら（1994）は、NDVI が土壌の質感と土壌水分の両方に敏感であることを示した。この土壌感受性の高さによって、異なる場所や異なる時期に採集されたNDVI 値を比較することが困難になる可能性がある。また、信頼性の高いNDVI-LAI回帰モデルの確立を困難にすることもある。修正土壌調整植生指数（MSAVI）は、土壌感受性のほとんどない植生 指数としてQiら（1994）によって開発された。MSAVIは以下の式で計算される。

 

MSAVIの利点は以下の通りである：(1)土壌パラメータの調整が不要であること、(2)NDVI （赤色および近赤外反射率）とまったく同じ入力を使用するため、NDVI センサーの出力から計算できること。

高LAIキャノピーにおけるNDVI 飽和への対応

土壌の感度に加え、NDVI 、キャノピーにもよるが、LAIがおよそ3～4より大きい場合、LAIの変化に対する感度が低いという問題もある（図9）。LAIが高くなるとNDVI 感度が低下するのは、クロロフィルが赤色放射線を高効率で吸収するためである。したがって、ある時点では、キャノピーにクロロフィルを増やしても（例えば、葉材を追加しても）、赤色反射率を大きく変えることはできない（図3参照）。

NDVI 飽和に対するいくつかの解決策が開発されている。最も単純な解決策の一つは、式4の分子と分母の両方で近赤外反射率に適用される重み付け係数を使用する。結果として得られる指標は、広ダイナミックレンジ植生指標（WDRVI; Gitelson, 2004）と呼ばれる。重み付け係数は0から1の間の任意の数値とすることができる。重み付け係数が0に近づくにつれて、WDRVI-LAI相関の直線性は増加する傾向があるが、その代償として、疎な樹冠におけるLAIの変化に対する感度が低下する。

拡張植生指数（EVI）は、NDVI に比べて高LAIに対する感度が高いもう1つの植生指数である。EVIはもともと人工衛星から測定するために設計されたもので、軌道上から大気を通して地表を見ることに関連する問題を軽減するために、入力としてブルーバンドが含まれていた。最近、ブルーバンドを必要としないEVIの新しい定式化が開発された。この改良版EVIはEVI2と呼ばれている（Jiang et al.）MSAVI指数と同様に、EVI2はNDVI （赤色および近赤外反射率）とまったく同じ入力を使用し、次のように計算される。

EVI2のもう1つの利点は、NDVI に比べて土壌に対する感度が低いことである。したがって、EVI2は土壌に対する感度が低く、LAIと直線的な関係を持つため、LAIを推定するのに適した総合的な植生指数である。

詳細はこちらNDVI

次のウェビナーでは、Steve Garrity博士がNDVI 、PRIの理論、方法、限界、応用などについて説明する。また、分光反射率センサーとその測定上の注意点についても説明します。

クイックLAI法比較表

*Labor intensive
**Single with LP-80Continuous with subcanopy PAR sensors
*Requires access to top of canopy or large open area**Requires access to top of canopy

方法	相対コスト	時間サンプリング	背の高いキャノピーへの適合性	短いキャノピーに適している	空間スケーリング	サンプル採取の容易さ	垂直プロファイリングサンプル
破壊的な収穫	H*	シングル	L	H	L	ブイエル	はい
リター・トラップ	M*	シングル	H	L	L - M	M	いいえ
半球撮影	M	シングル	H	L	M	M	いいえ
PAR 逆転 (LP-80)	M	両方	H*	H	M	H	はい
植生指数	L - VH	継続的	M**	VH	M -H	VH	いいえ

表1. キー VL= 非常に低い、 L= は低い、 M= は中程度、 H= 高 VH= 非常に高い

機器仕様

NDVI/PRIセンサー

精度：分光放射照度と放射輝度値で10%以上

寸法43 x 40 x 27 mm

キャリブレーション既知の分光放射照度と放射輝度に対するNISTトレーサブル校正

Measurement type: < 300 ms

コネクター・タイプ3.5mm（ステレオ）プラグまたは錫メッキ線

通信SDI-12デジタルセンサー

データロガー互換性：（排他的ではありません）METER Em50/60シリーズ、キャンベルサイエンティフィック

NDVI バンド：それぞれ630nmと800nmを中心とし、全幅半値幅（FWHM）は50nmと40nm。

 

LP-80 セプトメーター

動作環境0～50℃、相対湿度0～100

プローブ長:86.5 cm

センサーの数80

全長：102cm（40.25インチ）

マイクロコントローラーの寸法：15.8×9.5×3.3cm（6.2×3.75×1.3インチ）

PAR範囲：0～>2,500 µmol ^{m-2 s-1}

分解能：1 µmol ^{m-2 s-1}

最小空間分解能：1cm

データ記憶容量：1MB RAM、9000読み取り値

無人ロギング間隔：1～60分の間でユーザー選択可能

機器重量：1.22 kg

データ検索RS-232ケーブルによる直接接続

電源：単3アルカリ電池4本

外部PAR sensor コネクター：ロック式3ピン丸型コネクター（ケーブル2m）

延長ケーブル・オプション：7.6メートル（25フィート）

参考文献

質問に答えるその他のリソース：leaf area index とは何か、leaf area index の測定方法。

Campbell, Gaylon S., and John M. Norman.「植物キャノピーの光環境"。環境生物物理学入門, pp.247-278.Springer New York, 1998.

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LP-80: 痛みなしleaf area index

DR.ゲイロン・S．キャンベル

Leaf area index(LAI）は、ある特定の時間に撮影されたキャノピーの統計的なスナップショットである。しかし、この数値ひとつで、放射の遮断、エネルギー変換、運動量、ガス交換、降水の遮断、蒸発散など、キャノピーの主要なプロセスをモデル化し、理解することができるため、重要な知見を得ることができる。

古いLAI法は面倒

Leaf area indexは、樹冠または植物群落の単位地上面積あたりの片面緑葉面積と定義される。LAIは、地上部の単位面積を覆っている樹冠のすべての葉の面積を伐採して測定することで求められる。1981年、アンダーソンはLAIを求めるための、より破壊的でない方法を開発した。上方を撮影した半球状の写真を使い、キャノピーを透過する光の割合を推定し、予測数学モデルを適用して近似値を求めた。leaf area index 。

魚眼」キャノピーの写真を評価するのは面倒な作業だった。助手が各写真の上にグリッドを置き、何分の一のマスに光が当たっているかを数えるのが普通だった。ある検査技師は、「あの写真を何時間も見ていると、チェッカーで夢を見るようになった」と回想している。この "チェッカーズ "評価によって、無作為の光線がキャノピーの特定の部分を貫通する確率を求めることができた。

LAI換算

leaf area index の値を求めることは、多くの場合、その途中のポイントに過ぎない。キャノピーの環境相互作用をモデル化するためにLAIを使用するのであれば、光合成有効放射量（PAR）を測定する方が近道かもしれません。なぜなら、これらのモデルの多くは、そもそもPARを予測するためにLAIを使っているからです。LAIを推定するためにPARを使うという、逆の方法も可能である。しかし、PARが本当に必要な数値であるなら、なぜそうするのでしょうか？LAIがあなたの特定のアプリケーションにとって最も有用なパラメータであるかどうかを評価したいかもしれません。単純にインターセプトされたPARを測定し、そのデータを適切なモデルで直接使用する方が、より簡単で、通常より正確な場合があります。

この光の割合をleaf area index の推定値に変換する数学的モデルは比較的単純である。その仕組みを理解するために、面積10平方センチメートルの葉を大きな白い正方形の上に水平に置くことを思い浮かべてほしい。そうすると10平方センチメートルの影ができる。次に、同じ大きさの葉をランダムに正方形の上に置く。葉が重なる可能性はわずかにあるが、すべての確率で、影は20平方センチになる。3枚目の葉を加えると、重なる確率は高くなる。ランダムに葉を増やしていくと、やがて白い正方形は完全に影になる。葉が増えるにつれて葉の面積は増えるが、すべての光が遮られるため、日陰の面積は一定に保たれる。

LP-80 が方程式を解いてくれる。

この現象を説明する方程式（数学的な導出については、以下の方程式の解法を参照）は次のとおりである。

τは光線がキャノピーを透過する確率、Lはキャノピーのleaf area index 、Kはキャノピーの消衰係数である。晴れた日にキャノピーの上と下で光合成有効放射量を測定した場合、両者の比（下のPARと上のPAR）はほぼτに等しくなります。Kがわかれば、式を逆にしてleaf area index (L)を求めることができます：

である。 LP-80は基本的にこの方程式を解いてleaf area index を求める。しかし、複雑な要因がいくつかある。モデルを構築する際、人工キャノピーの葉は水平で黒く、すべての放射は太陽から直接来ると仮定した。現実には、太陽の角度は一日のうちに変化し、実際のキャノピーはかなり複雑な構造をしている。また、放射線の一部はキャノピーの葉や空から散乱される。光合成活性放射の測定値からleaf area index を求める完全なモデルには、これらすべての要因に対する補正が含まれる。

この式は、LP-80 で実際に使われているもので、Aという項では葉に吸収される（散乱されない）光の量を、_fbという項では（空や雲からの拡散光ではなく）ビームとしてキャノピーに入射する光の割合を調整する。キャノピーの消衰係数であるKは、太陽の天頂角と葉の分布に関する変数を含みます。位置を指定し、内部時計を現地時間に設定すると、LP-80 は各測定時の太陽の天頂角を計算します。葉の角度分布は、特に指定しない限り、球形であると仮定されます。

方程式を解く

ランダムに水平に分布する黒い葉のキャノピーを、各層に含まれる葉の面積（dL）が限りなく小さくなるように多くの層に分けると、その層の最上部から最下部までの放射の変化は次のようになる。

言い換えれば、キャノピーのこの部分を通過する太陽光の平均量の変化（_dSb）は、単位面積あたりの放射パワーの平均量（_Sb）にleaf area index （dL）の変化をかけた負の値（葉の面積が大きくなるにつれて光の量が減少するため）に等しい。これは変数分離可能な微分方程式である。両辺を_Sbで割り、キャノピーの上部から下に向かって積分すると、次のようになる。

積分を実行すると次のようになる。

両辺の指数をとると、次のようになる。

_Sboはキャノピー上部の水平面上の放射であり、τは光線がキャノピーを透過する確率であり、これはキャノピー下部のビーム放射と上部のビーム放射の比と同じである（キャノピーでは放射の散乱がないと仮定しているため）。水平でない葉を持つキャノピーの場合、Lを KLに置き換える以外は結果は同じで、Kはキャノピーの消衰係数です。

参考

Anderson, Margaret C. "The geometry of leaf distribution in some south-eastern Australian forests.".農業気象学25 (1981)：195-206.記事のリンク

 

LP-80: その精度は？

PAR測定器 LP-80は、キャノピーの光合成活性放射（PAR）をすばやく直接測定します。電源を入れると即座にPARが測定され、以下の測定も可能です。 Leaf Area Index-LAIの測定もできる。しかし、このLAIの測定はどこから来るのだろうか？

キャノピーは可変である。LP-80 、χを用いてそれを説明する。

Leaf area index とは、単位地上面積あたりのキャノピーまたは植物群落の一面的な緑葉面積のことである。LAIを直接測定するには、単位地上面積以上のキャノピーの各葉の面積を測定しなければならない。この方法は破壊的であり、また非常に時間がかかるため、ほとんど使われていない。半球写真から光学センサーに至るまで、葉面積指数の他のすべての測定は、この値を近似しようと試みている。LP-80 は、光合成有効放射量を測定し、その PAR 値をleaf area index に変換することで LAI を求める。LP-80 はいくつかの変数を用いてleaf area index を計算する。これらの変数のひとつであるχは、キャノピー内の葉の向きを表す。

χとは？

χは "キャノピー角度分布パラメータ"。これはキャノピーの構造を表すもので、キャノピーの葉が空間内でどのような方向に向いているかを表す。空間内でランダムに分布している葉は球面分布をしていると言われ、キャノピーの各葉がその向きを変えることなく注意深く動かされた場合、その葉は球体の表面を覆うことができることを意味する。葉が球状に分布しているキャノピーのχ値は1である。

Many canopy architectures tend to be more horizontal (χ > 1) or vertical (χ < 1). Some canopy types have published χ values (see the LP-80 manual for a short list). But because this value can vary from species to species, it’s important to be able to approximate the value.

LAIとPAR：どちらが先か？

Leaf Area Index の値を求めることは、多くの場合、その途中のポイントに過ぎない。キャノピーの環境相互作用をモデル化するためにLAIを使うつもりなら、光合成有効放射量（PAR）を測定する方が近道かもしれません。というのも、これらの数学モデルの多くは、内部方程式でPARを予測するためにLAIを使用しているからです。研究者がLAIを予測するためにPARを使用し、その後、知らず知らずのうちにLAIの数値を逆算したモデルに入れてしまうこともある。特定の用途において、LAIが最も有用なパラメータであるかどうかを評価することは重要である。単にインターセプトされたPARを測定し、そのデータを適切なモデルで直接使用する方が、より簡単で正確な場合もある。

良好なχ値はLAI近似の精度を向上させる

χについて、少なくとも小数点以下2桁まで正確な数字を求めたくなる。しかし、キャノピーには驚くほどのばらつきがあるため、このような精度を達成することは不可能である。Leaf area index 数値は貴重ではあるが、常に近似値にすぎない。良いχ値は、このleaf area index （LAI）近似値の精度を向上させる。しかし、あまり正確でないχ値であっても、leaf area index の近似値は、他の条件によっては、おそらくかなり正確であろう（図1参照）。

キャノピーのχ値を概算するには、深さと幅が等しいキャノピーの代表的な塊を見つけます。次に、垂直方向の隙間率（_τ0）-塊を通して垂直に見える光と影の割合-と水平方向の隙間率（_τ90）-塊を通して水平に見える光の割合-を求めます。例えば、完全に垂直な葉からなるキャノピーでは、水平方向に約10％の光と90％の日陰が見える-(τ₉₀)=0.1、垂直方向に100％の光が見える-(_τ0)=1。χは以下の簡単な式から求められる。

この式を用いると、完全に垂直なキャノピーではχ = 0となる。もし葉が球状に分布し、垂直方向にも水平方向にも約10%の光が見えるとしたら、(τ₉₀) = (_τ0) = 0.1となる。そして、この式を用いると、χ =1となる（ちなみに、これはLP-80'のデフォルトのχ設定である）。

最終的なLAI値の不確実性を最小化する

キャノピーの "代表的な塊 "から見える光の量を見積もるのは、現実的には難しいかもしれません。背景を作り、それを使ってキャノピーを分析するのが簡単でしょう（私たちは1メートル四方の色つきポスターボードを使いました）。その群落には、キャノピーの典型的な要素がすべて含まれていなければならない。例えば、連作作物を研究しているのであれば、ある畝の中心から次の畝の中心まで、畝と畝の間に生じるキャノピーの特徴的な隙間を含むような塊を作る。塊を立方体に分解する。τを見積もるには、背景を使って立方体の裏側を作り、自分自身を表側に位置させ、その立方体のキャノピーの部分を水平方向に透過する光のパーセンテージを見積もる。_τ0を見積もるには、背景を使って立方体の上面か底面を作り、反対側の端に身を置いて垂直方向に透過する光の割合を見積もる。そして、式1（上図）からχを求めます。

より水平なキャノピーのχ値は1より大きく、より垂直なキャノピーのχ値は1より小さいことを覚えておいて、見積もりの妥当性をチェックしてください。のセットアップメニューで "Set χ "を選択することにより、キャノピーのχ値を指定することができる。 LP-80.この方法を使えば、最終的なleaf area index 値の不確実性を最小にするχ値を推定できるはずです。

この図は、LP-80 を ? = 1 に設定し、実際のキャノピーの分布パラメータを図の値にした場合の、LP-80 の L の計算における誤差のパーセントを示しています。これは完全な太陽（fb₌ 0.8）を想定している。誤差は太陽の天頂角に依存することに注意してください。ほとんどの測定は天頂角が30度以上で行われるため、キャノピーの分布パラメータ情報がない完全な太陽での誤差は最悪でも20%です。この誤差は_fbの値が小さくなるにつれて減少し、_fbがゼロのときにはゼロになります。キャノピー分布パラメータが10％以上の精度で推定できれば、天頂角がゼロの場合でもLAIの誤差は5％以上となる。したがって、分布パラメータの不確実性は、LAIの不確実性に大きく寄与しないと考えられる。

 

付録

植物による炭素同化の簡易モデル

ゲイロン・S・キャンベル博士

光合成の詳細なプロセスは複雑で、モデル化するのは難しい。しかし、多くの場合、同化の限界の1つ以上に焦点を当てることで、モデルを単純化することが可能である。

単純化された炭素同化：光と水

最も単純に言えば、植物の葉の中で、二酸化炭素と水が炭水化物と酸素に化学変化することである。このプロセスにはエネルギーが必要であり、そのエネルギーは通常太陽からの光によって供給される。_{二酸化炭素は}大気から供給され、葉の中葉細胞に拡散して固定されなければならない。葉の内部は大気よりもはるかに湿っているため、_CO2が拡散してくると同時に水が拡散してくる。実際の光合成プロセスで使われる水の量は微々たるものだが、_CO2の吸収に伴って失われる水の量は相当なものだ。

光による制限と水による制限：2つのアプローチ

この単純な説明に基づけば、光が同化の制限要因になる状況も、水が制限要因になる状況も想定できる。つまり、同化は植物の光捕獲能力に比例し、同化は植物の水捕獲能力に比例するというモデルである。どちらのアプローチも、バイオマス生産のモデリングに有用である。

光モデル

光に基づくモデルを式にすると次のようになる。

ここで、Aは正味乾物同化率、Sは作物が生育している間に受けた全入射放射、fは作物によって遮られた放射の平均割合、eは変換効率である。Aと Sがともにmol m-2^s-1で表される場合、eは無次元変換効率である。光制限のある状況では、eの値は特定の種に対してかなり保守的で、0.01～0.03mol-_CO2（mol光子^）-1の範囲にある。Campbell and Norman（1998、237頁）は、より完全な分析を行うための追加情報と参考文献を提供している。

でfを測定する。ACCUPAR LP-80

植物キャノピーによって遮られる入射光の割合であるfが、同化を決定する上で重要な要素であることは明らかである。この因子は ACCUPAR LP-80.光量が制限された環境では、入射PARの量と光変換効率eを知ることで乾物生産を予測することができ、LP-80 を用いて経時的にfを測定することができる。

水性モデル

水が限られている状況では、別の方程式が適用される。それは

ここで、Tは蒸散量、Dは大気中の水蒸気不足量、kは特定の樹種と大気中の_CO2レベルに対する定数である。Tanner and Sinclair (1983)とCampbell and Norman (1998)はこの式の導出を示しているが、その妥当性は1世紀以上前の実験で繰り返し確認されている。とりわけ、湿潤地域では乾燥地域よりも単位水使用量当たりの乾物生産量が多くなると予測されている。したがって、例えばウィスコンシン州の灌漑プロジェクトは、アリゾナ州のプロジェクトよりも単位水使用量あたりの乾物生産量が多いことになる。単位水使用量当たりの乾物生産量は、種によって違いがあるかもしれないが、すべての乾物生産には相当量の水が必要である。水を使わずに炭素を固定する植物を遺伝子操作することで、砂漠に花を咲かせようという夢は、単なる夢でしかない。

ウォーターベースモデルにおけるインターセプション

蒸発に基づく乾物モデルは、遮光にも依存する。作物が失う水には、植物が蒸散する水と土壌から蒸発する水が含まれる。炭素同化に関係するのは、蒸散によって失われる水分だけである。通常、式2のTを測定するのは現実的ではないが、雨や灌漑の状況、土壌や環境の変数がわかれば、それを毎日計算する簡単なコンピュータモデルを作ることができる。このモデルでは、潜在蒸発散量（potential evapotranspiration）と呼ばれる量を定義する必要がある。潜在蒸発散量は次の式から計算される。

土壌表面からの蒸発も水を消費するので、同様に計算する必要がある。潜在蒸発量は

ここで、_Etpは潜在蒸発散量である。前述と同様に、fはキャノピーによって遮られる放射の割合であり、. LP-80.Campbell and Diaz (1988)は、_Etpを計算するための簡単なコンピュータモデルと、式3と式4で与えられる潜在量から実際の蒸発量と蒸散量を計算するアルゴリズムを提供している。

どのモデルを使うかは簡単

光と水のどちらが制限要因であるかを判断する最も効率的な方法は、単純に両方の数学的モデルを毎日実行し、どちらが最も低い値を予測するかを確認することである。その値が、実行された特定の日の乾物生産量の最良の予測値となる。

BASICコンピューターモデリング

光制限および水制限の数学的モデルは、手作業で操作するのは難しいが、コンピューター上でプログラムするのは簡単である。簡単に入手できる気候データから実行でき、特に一年生作物では、作物の乾物生産量をかなり正確に予測することができる。特に、特定の環境や文化的慣行における生産可能性を評価するのに有用である（Campbell and Diaz, 1988; Kunkel and Campbell, 1987）。

分数インターセプトの計算

これらの両モデルで使用される分数遮蔽率fは、全日を平均した値である。による測定は、通常、特定の時間帯に行われ、1日の平均値ではない。 LP-80による測定は、通常、一日の特定の時間に行われ、一日の平均値ではない。LP-80 マニュアルには 、1回の観測値から1日平均値に変換するための式と例（p.57）が記載されている。LP-80 は、キャノピー下で測定されたPARと、キャノピー上で測定されたPARの比をとることで、放射の透過率を測定する。これは特定の太陽天頂角、?(θ)における透過率である。全日平均の透過率は拡散放射の透過率と同じで、次式で与えられる。

ここでqは、leaf area index 、葉の角度分布、太陽の天頂角に依存する。これらのモデルにおける分数遮蔽は以下の通りである：

参考文献

Campbell, G. S., and R. Diaz.「作物の蒸散を予測するための土壌水収支モデルの簡略化".Drought research priorities for the dryland tropics.ICRISAT, India(1988)：15-26.記事リンク（オープンアクセス）。

Campbell, G. S., and J. M. Norman.環境生物物理学入門（第2版）.ニューヨーク：Springer,1998.記事のリンク

Kunkel, Robert, and Gaylon S. Campbell."米国コロンビア盆地におけるジャガイモの最大潜在収量：モデル値と実測値".American potato journal64, no.7 (1987)：355-366.記事のリンク

 

LP-80 、LAIの測定を簡略化するビーム・フラクションの計算方法とは？

のプローブに到達する放射線は、太陽ビームから直接来ることもあれば、空や雲から散乱されることもある。 ACCUPAR LP-80のプローブに到達する放射は、太陽光線から直接来ることもあれば、空や雲から散乱されることもある。これら2つの放射源は、キャノピーの構造によって異なる影響を受けるため、キャノピーの透過率（LAI）の計算では別々に扱わなければならない。 leaf area index(キャノピーの透過率測定値からLAI）を計算する際には、別々に扱わなければならない。計算に必要な情報は、プローブに入射する全放射線（ビーム＋散乱または拡散PAR）に対する、太陽ビームから直接来る放射線の割合（ビーム・フラクション）です。

もうプローブを遮光しない

旧バージョンのACCUPAR では、プローブを遮光してビーム率を測定する必要がありました。LP-80 では、利用可能な測定値を用いて計算します。使用されている方法は、Spittersら（1986）が全放射線のビーム率を求めるために発表した方法を改良したものである。彼らは、地球大気圏外の水平面上の潜在放射に対する全球放射の測定値の比とビーム率を関連付けた。

LP-80 からのPARのキャノピー上測定値は、全球PAR値である。緯度と時刻がわかっているので、潜在的PAR（地球大気圏外の水平面上のPAR）を計算することができる。これら2つの測定値の比は、Spittersらが行ったように、太陽ビームの全PARの割合に関連している。LP-80 の手順は以下の通りである：

1. プローブに到達する潜在的なPARの割合であるrを計算する。これは、PARの「太陽定数」に天頂角の余弦をかけたもので、キャノピー上空のPAR測定値で割ったものである。PARの「太陽定数」を2550μ^mol/m2/sと仮定する。
2. r値が0.82以上の場合は晴天、0.2以下の場合は完全な拡散空となる。
3. 分率rは、データから導き出された以下の経験的多項式でビーム分率を計算する際に使用されます：

この計算を行うためのマクロは、以下の付録に記載されている。

LP-80 理論が時間と労力を節約

しかし、キャノピー遮蔽率やLAIを測定している最中に、日常的に_fbを直接測定することは難しい。実際、LP-80 で使用されている近似的な方法によってもたらされる誤差は、他の測定の誤差に比べると一般的に小さい。次のグラフは、LAIの計算にはすべて0.4という一定のビーム分率を使用したと仮定し、ビーム分率の推定誤差の関数としてLAIの誤差を示したものです。

この誤差はLAIとは無関係である。計算は天頂角30度の場合。天頂角が大きいほど誤差は小さくなる。グラフから、LAIの誤差は常に±20%より小さいことがわかります。ビームの割合に10%の誤差がある場合、LAIの誤差は約2%です。LP-80 、ビーム分率の計算方法は条件によって異なるため、誤差がどの程度になるかを知るのは難しいが、おそらく10～20％の範囲であろう。従って、この誤差がLAIの計算にもたらす誤差は2～4％の範囲であり、LAIの測定における空間的変動による不確かさよりもかなり小さい。

参考

Spitters, C. J. T., H. A. J. M. Toussaint, and J. Goudriaan."全天日射の拡散成分と直達成分の分離とキャノピー光合成モデリングへの影響パート1."農業森林気象学38, no.1-3 (1986)：217-229.記事のリンク

 

ビーム分率を計算するVisual BASICマクロ

関数 BeamFraction(Zenith As Single, PAR As Single) As Single

円周率 = 3.14159

Dim r As Single, b As Single

天頂 = 天頂 * 円周率 / 180

ゼニス＞1.5なら

b = 0# '夜間

その他

r = PAR / (2550# * Cos(Zenith)) '600 w/m2 * 4.25^umol/w/m2(.235 MJ/mol)(600は潜在PAR)

r>0.82ならr = 0.82

If r < 0.2 Then r = 0.2

b = 48.57 + r * (-59.024 + r * 24.835)

b = 1.395 + r * (-14.43 + r * b)

End If

ビーム・フラクション = b

終了関数

 

付録B：LAIについてもっと知る

スティーブ・ガリティ博士がLeaf Area Index (LAI)について語る。 トピックとしては、測定の背景にある理論、直接法と間接法、それらの方法間のばらつき、方法を選択する際に考慮すべきこと、LAIの応用などが含まれる。

ビデオ録画：

LAIの計算方法

このバーチャル・セミナーでは、leaf area index （LAI）の理論、さまざまなLAI測定方法、LAI測定のためのいくつかのアプリケーションについて説明する。まずleaf area index の定義から説明する。図1は、森林または作物における2つの理論的なプロットを表している。

左の区画は一辺が1メートル、つまり1平方メートルの地面面積（茶色の四角）。その上は葉で覆われている（緑の四角）。本当に大きな葉がプロット上部の全領域を覆っていると想像してください。左の例でLAIを計算するには、地上部の面積が1平方メートルで、葉の面積も1平方メートルとします。LAIは、葉の面積と地面の面積の比として計算される。つまり、この例ではLAIは1となる。

図1の右側は同じプロットだが、今度は葉が3層になっている。この場合、地面面積が1平方メートル、葉面積が3平方メートルなので、葉面積対地面面積の比率は3対1となる。つまり、この場合、LAIは3となる。

なぜLAIを測定するのか？

LAIは理解するのに複雑な概念ではないので、なぜleaf area index を測定するのか、なぜそれが有用なのかについて述べたいと思う。LAIはどこにでもある変数のひとつです。これはシンプルでありながら、非常に説明的だからです。

衛星データから得られた世界のLAIマップ（ウェビナーのタイムコード：2:16参照）。LAIの高い地域は濃い緑色、低い地域は薄い緑色で表されている。赤道周辺の熱帯地域では、地球上のどの地域よりも密度が高く、LAIの高い森林があることに注目してほしい。赤道の北側または南側では、砂漠が多く、LAIが非常に低い。その後、さらに北または南の温帯（北極圏）に移動すると、LAIは再び上昇する。この地図のLAIパターンは、多くのプロセスと多くの変数を反映している。水や光の利用可能性がこれらのパターンのいくつかを説明するかもしれないが、この一例では、LAIが世界の植生パターンを非常によく表していることがわかる。

LAIが重要な理由は他にもいくつかある：

1. キャノピーライトハーベスト（生産性、バイオマス蓄積、作物成長）
2. フェノロジー
3. キャノピー構造
4. 蒸散
5. プロセスのスケーリング、その他

LAIは光の収穫に関係している。キャノピーの葉が多ければ多いほど、太陽からの光エネルギーを吸収する能力が高くなる。この光エネルギーは、大気中の二酸化炭素を吸収して炭水化物に変換することで、植物の生産性（一次生産性）を高めるために利用される。これは、バイオマスの蓄積と作物や森林の成長に関係している。

LAIはまた、フェノロジーの指標としても使用される。フェノロジーとは、単に植物のライフサイクルを表すものである。例えば、落葉樹林では、毎年葉が萌芽し、成長し、拡大し、成熟し、最後に落葉する。これらのプロセスはすべて、leaf area index を時間軸で追跡することによって記述することができる。

LAIはまた、キャノピー構造の指標として、あるいはあるキャノピーの構造と他のキャノピーの構造を区別する方法としてもよく使われる。また、蒸散量とスケーリングプロセスという2つの関連パラメータにも有効だ。

たとえば葉を考えてみよう（図2）。その葉には、葉の表面で周囲の大気と相互作用する多くの生理的プロセスがある。そしてこれらの相互作用は、質量とエネルギーの両方の交換で起こる。これらの交換プロセスを葉のレベルで理解し、LAIを通じてキャノピー内の葉の数がわかれば、これらのプロセスをキャノピー・レベルやそれ以上にスケールアップする便利な方法が得られる。

LAIの測定方法

LAIの測定方法は、直接法と間接法の2つに大別される。直接的なLAI測定法では、樹木を伐採したり、バイオマスを刈り込んだりするなど、キャノピーを破壊的に伐採することが一般的である。それほど破壊的でない方法としては、リッタートラップを使って植物から落葉する葉を捕獲する方法がある。対照的に、間接的な方法はLAIを直接測定するのではなく、他の関連する変数を測定する。そして、その関連変数をLAIのプロキシとして使うか、LAIが何であるかを直接モデル化する。このセミナーで取り上げる間接的手法とは、半球写真、PARインバージョン（キャノピーを透過した放射の測定値を使用）、分光反射率（キャノピー上部のセンサーを使用したトップダウンアプローチ）です。

LAI：直接法

前述のように、LAI直接法では破壊的伐採が一般的である。森林では、樹木を伐採し、それらの樹木から葉をすべて取り除く。これは労力を要する面倒な作業で、キャノピーからもかなりの量が取り除かれる。

図3は、研究者が地面に円形の区画を指定し、その区画からすべての葉を刈り取った、非常に短いキャノピーを示している。この場合、キャノピーが非常に短いので、破壊的な方法を使うことがLAIを測定する唯一の方法かもしれない。

LAIを直接測定するもう一つの方法は、リター・トラップを使うことである。落葉樹林では毎年秋になると葉が落ちてくる。キャノピーの周囲にリター・トラップを設置すれば、こうした葉の一部を捕らえることができる。研究者はその後、定期的に葉をサンプリングすることができる（つまり、トラップから葉を取り出し、ラボに持って行って分析する）。

破壊的伐採法とリター・トラップ法の両方で、植物から葉材を取り出したら、集めた葉の面積を測定しなければならない。一般的な方法として、Licor Li 3100がある。研究者が各葉をスキャナーに通し、葉の面積を測定する。すべての葉がスキャンされると、研究者は面積を合計し、それを地上面積で割ってLAIの測定値を得ることができる。この方法のユニークな利点のひとつは、種ごとにleaf area index 。これは、樹冠全体のLAIに対する各樹種の寄与を理解するために、管理されていないシステムや混合種の樹冠で役立つ。研究者は、樹種A、B、Cを収穫し、スキャナーを使ってそれらの葉面積を個別に分析することができる。

LAI：間接法

このウェビナーで取り上げる間接的なLAI測定法はすべて、光がキャノピーとどのように相互作用するかを測定することに何らかの形で依存しています。キャノピーにおける光の運命は3つあります。

• 透過：太陽光はキャノピーを透過する。
• 吸収率：太陽光がキャノピーで吸収または捕捉され、そのエネルギーが光合成のプロセスで使用される。
• 反射率：太陽光がキャノピーの上部に当たり、大気中や宇宙空間に反射される。

透過率と反射率である。吸光度は、そのエネルギーが植物によって使用されるため、測定不可能である。

半球撮影

半球写真は、透過光の測定を使ってLAIを推定する方法である。かなり以前からある方法で、確立されている。魚眼レンズ付きのカメラを使い、そのカメラ装置全体をレベリングデッキに取り付け、キャノピーの下に空に向けて上向きに設置する。

カメラは図4のような半球状の樹冠を下から撮影する。つまり、下の7枚の画像（ウェビナーのタイムコード13:08の画像を参照）は、春先から夏の半ば頃まで、落葉樹林のキャノピーの同じ場所から撮影された写真のタイムシーケンスであることがわかります。これらの写真は、春先には樹冠に葉がほとんどないことを視覚的に示している。そして真夏になる頃には、葉は完全に紅葉し、広がり、成熟している。

半球写真は、これからお話しする他の方法とは異なり、キャノピーの画像が非常に豊富なデータセットであるという点でユニークです。空間的な要素と色の要素の両方があるからです。また、データのアーカイブや記録として保存され、再分析が可能です（つまり、理論や技術の変化に応じて、別の方法で画像を分析することが可能です）。つまり、理論や技術の変化に応じて、別の手法で画像を分析することができる）。他の手法では、何らかの価値を測定しているのであって、その価値を再測定することはできない。

半球写真のもう一つの利点は、LAI以外にもキャノピー構造に関連するキャノピー変数を測定できることです。例えば、ここに仮想の太陽軌跡をプロットした。この情報を使って、太陽がどこに来るかをプロットし、サンプルの場所でいつ太陽の斑点が発生するか、そしてその太陽の斑点の持続時間はどれくらいかを推定することができます。これは、LAIが光の透過率とどのように関係しているのか、そしてそれが下層生育種に対する光の利用可能性にどのように影響するのかを研究する上で重要なことだ。また、研究者たちは、leaf area index 以外にも、半球写真から情報を抽出するさまざまな方法を考え出した。

半球写真を分析するには、生の写真をソフトウェアで処理し、LAiやその他の変数の推定値を求める。これは閾値処理を用いて行われる。閾値処理の背後にある考え方は、葉で占められているピクセルと空で占められているピクセルを区別することである。左上が生画像（ウェビナーのタイムコード15:14を参照）。他の7つの画像は、その画像に適用された異なるしきい値です。これは半球写真のアキレス腱だと私は考えています。なぜなら、観察者によって、自分の目が何を伝えているかに基づいて、異なる閾値を選択する可能性があるからです。 また、閾値を検出する自動化された方法が異なれば、結果も異なるかもしれない。そのため、半球写真の分析には主観がかなり入り込み、異なる時間に撮影された写真や、データ処理に異なる人が関わった写真を比較することが難しくなります。

半球写真を使用する場合、太陽円盤がキャノピーから覗いているときに写真を撮るのは避けましょう。なぜなら、その太陽円盤のすぐ近くには非常に明るいスポットがあり、明るい背景、明るい空、キャノピーの違いを閾値で判断しようとすると、その明るいスポットのせいでキャノピーの存在を過小評価してしまうからです。また、画像は太陽がキャノピーを直接照らしているときに収集されるため、キャノピー内に影ができ、どの明るさの閾値が空とキャノピーの関係にあるのかを区別するのが非常に難しくなります。最後に、写真の中に変化する雲がある場合、雲に覆われた部分は非常に明るくなりますが、空の背景はかなり暗くなります。このため、キャノピーと非キャノピーを区別する閾値を選ぶのは非常に難しくなります。このような理由から、半球写真は一様に拡散した条件下か、一様に曇った条件下でのみ撮影することをお勧めします。その他に有効な時間帯は、太陽円盤が画像を汚染する問題を排除するために、太陽が低いか地平線より下にある非常に早いか遅い時間帯のいずれかである。

では、どのような用途が半球撮影に適しているのだろうか？小麦畑は半球撮影には不向きでしょう。なぜなら、小麦のキャノピーはかなり低く成長していて、カメラ、レンズ、レベリングデッキ、三脚のすべてをキャノピーの下に完全に収めるのは難しいからです。半球撮影は、森林のキャノピーのように背の高いキャノピーでは、キャノピーの葉の下に機材を収めるのが簡単なのでうまくいく。

LP-80透過光とビールの法則

概念的な見地から言えば、疎林のキャノピーには葉がほとんどないため、疎林のキャノピーの下層はかなり明るくなる傾向がある。一方、非常に密なキャノピーにいる場合、光の多くは吸収または反射され、下層部には伝わらないと予想される。

このような基本的な観察結果から、光の透過率と葉の面積の間には何らかの関係があることがわかります。これはベールの法則によって定式化されており、LAIの目的では、光合成活性放射（PAR）の形で光エネルギーを扱うベールの法則の形式を考える。

PAR_tは、キャノピーの下部で測定される透過バーである。これは、入射PAR（PAR_i)、つまりキャノピーの上部に入射する光合成活性放射線の量の関数となる。さらに2つのパラメータはkと zで、kは消衰係数、zは減衰媒質を通るパスリンクです。この場合、減衰媒体はキャノピーそのものである。つまり、この形のBeerの法則は、LAIを推定するために透過光の測定値を使用する方法の基礎となるものです。具体的には、METERが使用する数学的モデルを説明します。 Accupar LP-80(で使用される数学的モデルを説明します（式2と3）。

左上の式2において、Lは leaf area index 、最初に取り上げたいパラメータは、モデル内の消衰係数であるkの計算である。式2の右下は、2つのパラメータを持つサブモデルである。X)とシータ(↪Lu_1B9) である。θは測定時の太陽天頂角である。

一日の中で、太陽の天頂角は変化する。図6では、太陽は空を横切るさまざまな位置にある。早朝（左）、太陽は正午に近い時間帯に比べて空の低い位置にある。同じことが一日の終わりにも起こる。シータは、ビーム放射の経路長（太陽から観察者に直接届く光子がキャノピー内のある地点に至る経路）を記述する上で重要である。

一日の早い時間帯や遅い時間帯は、経路の長さが日中よりもかなり長いことに注意してください。このように、太陽天頂角は単純に時刻と地理的位置の知識を使って計算される。LP-80 では、これらのパラメータは時刻と位置のユーザー入力値で自動的に計算されるため、LP-80 を設定する際には、これらの値を両方とも正しく入力することが重要です。

消光係数モデル（式2右下）の次の変数は、カイ(X)値である。chiはキャノピーの葉の角度分布を表す。どのキャノピーも、水平か垂直、または水平と垂直の中間の向きの葉が混在している。図7は、3つの異なるキャノピー内の葉の角度の分布を表したプロットである。

垂直なキャノピーにおけるχ値は1以下であることに注意。葉の角度分布が垂直であればあるほど、χはゼロに近づく。水平キャノピーでは、χは無限大に近づく。通常、この場合、χの値は1より大きくなる（つまり、水平キャノピーでは1～5の値が一般的）。球状のキャノピーは、垂直分布と水平分布の両方が混在したキャノピーです。自然界で最もよく見られる葉の角度分布である。カイ値は1に近いか等しい。LP-80 では、デフォルトでχ値は1に等しい。変更することもできますが、ほとんどの場合、デフォルトのままで大丈夫です。

図8の左下のグラフは、太陽の天頂角によって、気の値や葉の角度分布が消衰係数にどのように影響するかを示しています。例えば、カイがゼロ（キャノピーが完全に垂直）で、太陽が真上にある（ビームの天頂角がゼロに等しい）場合、消衰係数はゼロに等しく、すべての放射がキャノピーを通過していることを意味します。吸収も反射もされない。100％透過する。

すべての葉が完全に水平な場合（気は無限大に等しい）と対照的です。この場合、消衰係数はビームの天頂角には依存しません。完全に水平な葉について考えれば、これは理にかなっている。太陽放射がどの角度で当たるかは問題ではない。消光係数は不変なのだ。

図8の右下のグラフは、太陽天頂角に対する透過率を示している。水平キャノピーの透過率は、天頂角がどうであれ同じであることに注意してください。そしてもう一方の極端な例として、垂直キャノピーの場合、太陽が真上にあるときには透過率は1に等しく、太陽角が非常に小さい（太陽が地平線上にある）ときには完全になります。これは、垂直の葉と太陽が真上にあると考えれば理解できる。葉によって影が落ちることはない。一方、太陽が横から来る場合、その放射は完全に吸収され、透過することはない。

ここから何がわかるだろうか？図8の左上には、葉の角度分布が大きく異なる3つの異なるキャノピーがあり、したがってカイ値も0.5から3までの範囲で異なっている。しかし、左下の図と右の図の両方を見ると、これらのχ値の間には、消衰係数も透過率も大きな違いはない。つまり、leaf area index のモデルは、カイ値、特に0.5から2の間のカイ値にはあまり敏感ではないのです。

つまり、気の推定を誤ることはエラーの原因となり得ますが、それは極端な場合、つまりキャノピーが極端に水平であったり、極端に垂直であったりする場合に限られます。そのような極端な場合でなければ、LAIの推定にはカイを1前後に設定するのが適切です。

LAIモデル（式4）に戻ると、F_bはビーム・フラクションで、拡散PAR （光合成活性放射）と直接PARの比として計算される。

図9は、これが何を意味するかを示している。左側は典型的な晴天で、白い線は拡散放射（大気中で他の粒子中のエアロゾルによって散乱された放射）を表している。この放射はキャノピーの下の方に散乱され、透過光を測定している可能性があります。また、同じ写真にあるビーム放射（太陽から直接来る放射）に注目してください。つまり、左側のF_bが非常に低いことがわかります。

右の画像は、大気中に雲や重いエアロゾルがある場合です。散乱が多く、雲を透過してキャノピー下の観測地点に到達するビーム放射は少ない。この場合、F_bは、ビーム放射成分を完全に除去するため、はるかに高くなる（1に近づく）。

これは何を意味するのか？F_b項が重要なのは、キャノピーへの光子の侵入角の分布を表しているからです。F_bは葉の角度分布と相互作用して、光子がキャノピーを透過する確率を表します。例えば、非常に日差しの強い日には、厳しい影がたくさんできます。非常に深く暗い影ができる。一方、曇りの日は強い影を見つけるのが難しくなる。これは、影を落とす可能性のある物体に当たる放射線の角度がより均等になるためだ。これはキャノピーの葉でも同じだ。

次に説明するのは、光合成有効放射量に対する透過放射量の比率であるタウ（Ǖ）です。このタウ値はLAIモデルの最も重要な要素です。LAIモデルはタウ値に最も敏感です。このモデルを使用する際、測定の核となる要素です。図10では、PAR sensor を使ってキャノピーの上部で入射放射を測定しています。そしてキャノピーの下では、LP-80 を使って、キャノピーによって透過される光の量を測定しています。このモデルでは、キャノピーの上部と下部の両方の測定が必要です。

キャノピーが非常に高い場合は、PAR sensor 、それを入射放射線の測定に使用できる空き地や大きな隙間を見つけてください。PAR sensor あるいは、LP-80 自身を空き地に持ち出し、入射放射線を測定し、それをキャノピーに持ち帰って透過放射線を測定することもできます。

部分的に曇っていたり、空の状態が急激に変化するような状況で作業している場合は、入射放射線の測定値をかなり頻繁に更新する必要があります。そのため、環境光レベルの変動が気になる場合は、入射光と透過光の両方を同時に記録することをお勧めします。そうすれば、常に環境光レベルの変化を考慮することができ、LAIの計算に誤差を生じさせることはありません。

LP-80 は、スポット・サンプリングや定期的なサンプリングに最適である。LAIの変化を継続的にモニタリングするためには、キャノピーの上と下の両方でPARセンサーを使用するという方法もある。キャノピー下のPARセンサーは、基本的に図10のLP-80 。違いは、PARセンサーが継続的にログを記録し、LAIモデルに入力する透過放射の連続測定値を提供できることである。

LP80のleaf area index （LAI）モデルの最後の項は、電磁スペクトルのPAR（光合成活性）領域における葉の吸収率であるAである。

LP-80 では、Aは0.9に固定されており、これは吸収率の非常に良い推定値です。世の中の大半のキャノピーでは、吸収率はあまり変わりません。しかし、極端な例ではそうならないこともある。例えば、葉が非常に若い場合、その吸光度は0.9よりかなり低くなる。また、葉が老化している場合は、0.9より低くなることもある。また確かに、非常に毛深い葉や非常に蝋質の葉の場合、この吸光度項は0.9よりかなり低くなることがある。しかし、極端なケースを除けば、0.9という値は葉の吸光度の非常に良い推定値である。0.9からわずかにずれた値がLAIの計算に劇的な影響を与えることはありません。

反射率：LAI算出のための間接的手法

LAIが非常に低い場合、通常、スペクトルの可視部分と近赤外部分の両方の反射率が同じになります。LAIが高くなるにつれ、可視光線の反射率は減少し、近赤外線の反射率は増加する傾向にあります。つまり、可視光線と近赤外線の反射率とLAIの間には、LAIを推定するのに使える関係があるのです。

図12では、反射率は波長に依存することに注意されたい。左下のプロットは、電磁スペクトルの可視領域（400～700ナノメートル）と近赤外領域（700ナノメートル以上）の一部をカバーしている。同じキャノピーでも、leaf area index （LAI）の値が異なると、スペクトルが収集されていることがわかります。私が述べているのは、LAIの増加に伴う可視反射率の低下と、LAIの増加に伴う近赤外反射率の増加である。

さまざまな生物物理学的キャノピー変数を推定できる植生指数や、さまざまなバンドの組み合わせが考案されている。一般的な指標として、正規化差分植生指数(NDVI)がある。

NDVI は、赤色放射と近赤外放射の反射値を用いて計算され、NDVI がleaf area index と関連していることが示されている。図13は、キャノピー上部の分光反射率センサーで、2つの帯域の反射放射を継続的にモニターしている。2つのポートは赤と近赤外を測定している。しかし、NDVI の値をLAIの直接的な推定値として、あるいはLAIの絶対値を推定する方法として使いたければ、LAIの独立した指標との関係を構築しなければならない。

例えば、LP-80 を使って透過放射測定値からLAIを計算し、NDVI の値を収集する分光反射率センサーを設置することができる。これらの値を時間的または空間的に十分に収集すれば、線形回帰関係を構築することができる（図13、左上）。そして、この経験式でその後のNDVI の値を使用して、その後のすべての測定にLAIの独立したソース（LP-80 ）を使用することなく、leaf area index を計算することができる。

LAIの絶対値は必要なく、LAIを測定する別の理由があるのかもしれない。図14は、実際にLAIの絶対値を必要とせずに、NDVI をLAIの代理として使用できる例をいくつか示している。

ここでは、研究者は草地におけるNDVI とキャノピー光合成の両方を1年間測定した。左上のパネルでは、NDVI の値が緑色でプロットされ、光合成が開いた円で示されている。光合成の時間的な軌跡が、NDVI によって非常によく追跡されていることがわかる。彼は、NDVI の値とキャノピーの光合成を関連付ける回帰方程式を開発する方法を示している。この場合、leaf area index はこの一年草地における光合成の強力なドライバーのひとつである。しかし、LAIからキャノピー光合成をモデル化しようとするのではなく、単にNDVI をプロキシとして使っている。

同様に、フェノロジーの応用も考えられる。図14の右下のグラフは、落葉樹林から7年間収集したデータで、LAIとNDVI をさまざまな間隔で測定したものである。主観的には、NDVI がleaf area index の時間的動態を非常に忠実に追跡していることがわかる。この場合、LAIの測定値をNDVI のプロキシで置き換えることができる。

LAIの考察：サンプリングとスケーリング

LAIを1カ所で測定して、キャノピー全体を代表する1つの値が得られると思わないでください。LAIはそういうものではないのです。LAIタイプのモデルでは、葉がキャノピー内でランダムに分布しているという仮定を持ちがちです。これはほとんどありえません。枝分かれのパターンや、キャノピー内での葉、枝、樹木の分布の仕方によって、常にある程度のまとまりが生じます。

塊や空間的なばらつきの悪影響を回避する最も簡単な方法のひとつは、サンプルサイズを大きくすることである。

図15の左側は、いくつかの異なる農作物畑の航空写真を芸術家が再現したものである。右側は、同じ作物畑の画像からNDVI データを収集し、NDVI データに変換し、leaf area index に変換するために使用された画像処理システムからの画像を再現したものである。この画像には、さまざまな管理単位で幅広いLAI値があることがわかります。画像は空間的な不均質性の感覚を与えてくれますが、これまでお話しした方法は、表現する面積がより個別的です。しかし、調査地域内で複数のサンプルを収集し、空間的なばらつきを把握することで、それを克服することができます。そして、ある種の空間平均をとって、地域全体のLAIを表すことができます。

あるいは、単に地域全体のLAIの変動がどの程度なのかを理解することに興味があるのかもしれない。このセミナーの冒頭でお見せした、leaf area index の世界分布に関する画像（図1）は、衛星データから得られたものです。しかし、どうやってその値を信用するのでしょうか？その値を地上から検証する方法が必要だ。どうやって？キャノピーの上にNDVI 、局所レベルで非常に詳細な測定を行うセンサーを設置することができる。衛星データから得られる値と照合し、衛星データを使ってサンプルエリアの外で見られる値に対してある程度の信頼度を与えるのだ。

どの方法でも同じ結果が得られるわけではないことを覚えておいてほしい。図16は、私が数年前の春に落葉樹林の樹冠で収集したデータである。私は4つの異なる方法を使った：半球写真、LAI 2000、量子センサー（PAR sensor ）。その後、MODIS衛星（MODIS衛星はLAIプロダクトを提供している）を使い、私の測定結果の一部と組み合わせて、4つすべてを比較した。どんな日でも、これらの方法のどれが提供する推定値にもかなりのばらつきがあることに注意してほしい。そのため、1つの方法と別の方法を比較する際には、これが課題となる。方法によっては、互いに比較しやすいものもある。例えば、今回の研究ではLP-80 。しかし、LAI2000とLP-80 は通常、非常によく似た値を示していることを示す論文が、現在3つか4つほど発表されている。理論的には、量子センサーはLP-80 とLAI2000の両方に非常に近いはずです。

実際のところ、どの方法も絶対値を正しく測定することはできなかった。今回は、実際のLAIを推定する最も直接的な方法であるリター・トラップを使用した。このキャノピーでは、4.0をわずかに下回っていた。つまり、少なくとも成熟期においては、どの方法も正確には正しくなかったということがわかります。ですから、異なる方法を比較する際には注意を払うか、方法によってばらつきがあることを理解してください。

私たちが避けることができる変動要因の1つが、この画像に示されています（ウェビナーのタイムコード46.01を参照）。この画像は、これまで説明したいくつかの概念を示しています。光軸がキャノピーを貫いており、日陰になっている部分と対照的です。そして、これらの光のダイナミクスはすべて、キャノピー内の葉の量とキャノピー内の葉の分布によって制御されていることがわかります。つまり、キャノピー内の透過放射を測定するPAR sensor 。右側に設置すると、画像が撮影されたこの時点では、透過光の値が非常に高くなります。しかし、ここに別のPAR sensor 、影になれば、透過光の値は非常に低くなります。ですから、測定しているキャノピーの空間的なばらつきを認識する必要があります。

図17は、個々のPARセンサーに注目した場合のデータを示している。ここでは、落葉樹林の樹冠下に30以上のPARセンサーが分布している。時間の経過とともに、これらのセンサーは互いに追従し合う傾向があるが、透過光の絶対値は場所によって大きく異なることがある。では、LAIの推定に透過光を使う場合、どのトレースを使えばいいのだろうか？その答えは、私たちの目的が何であるかによって異なります。LAIの平均値を求めるだけなら、これらの値の空間平均をとればいい。

もうひとつ指摘しておきたいのは、こうした固まりや空間的なばらつきの要因は、実際に誤差の原因となるということだ。しかし、LP-80 は、透過光測定の取得方法においてそれを考慮している。ハンドヘルド・ユニットからワンドが出ており、そのワンドの長さは約80センチで、その中に80個の独立したPARセンサーがあります。そのため、LP-80 の測定値は、ワンド内のすべてのセンサーの空間平均となる。

数年前に何人かの研究者によって、クランピングが存在するキャノピーでは、直線的なトランセクトで平均を取ると、クランピングに関連する誤差が少なくなる傾向があることが示されており、その戦略はすでに物理的に組み込まれているLP-80 。

PAR sensor を使用する場合、1つのアプローチは、光透過率の空間的不均一性を表すサンプルを十分に集めることである。

なぜLAIを測定するのですか？

測定する前に、なぜLAIを測定するのかを考えよう。本当にleaf area index に興味があるのか？それとも何か関連する変数に興味があるのでしょうか？例えば、キャノピーの生産性や光合成を推定するために、透過光や吸収光をより多く推定するためにLAIを推定する研究者もいる。透過光や入射光を測定することで光吸収をより直接的に測定できるのに、なぜ光吸収を推定するためにLAIを推定するのかという疑問が生じる。なぜLAIなのかを理解する必要があります。

また、測定したい変数がLAIだけかどうかも検討する。半球写真は、LAIに加えてキャノピーの構造に関するいくつかの指標を得ることができ、有用である可能性があることを見ました。背の高いキャノピーで作業しているのか、低いキャノピーで作業しているのか？非常に背の高いキャノピーで作業している場合、キャノピーの上部に到達するためのインフラがないため、キャノピーの上部にNDVI 。そのような場合は、半球写真か、LP-80 のような光線透過率測定が必要かもしれません。

種固有のLAIを測定する必要があるのか？もしそうなら、直接伐採がおそらく唯一の適切な方法だろう。連続サンプリングと不連続サンプリングのどちらを行いたいですか？言い換えれば、LAIの変化を継続的に推定できるように、透過光測定値を継続的に記録したいのですか？それともスポット・サンプルで満足しますか？例えば、異なる処理圃場間でLAIを比較したいとします。スポットサンプリングの方が適切かもしれません。

測定値を拡大する必要があるか？サンプリングプロトコルを検討し、ローカルレベルからより広いスケールへスケールアップするために利用可能なデータソースは何かを検討する。キャノピー内のLAIがどの程度空間的に不均一であるか、またそのLAIがどの程度塊になっているかを考慮する。 これは、収集するサンプルの数と、それらのサンプルを空間的にどこに分布させるかに影響します。

そして最後に、LAIの絶対値が必要なのか、それともNDVI のようなプロキシが使えるのか？

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