研究人员完整指南Leaf Area Index (LAI)

Leaf area index (LAI): The researcher’s complete guide

Leaf area index 是一个单一的数字 -一个特定时间的天篷统计快照。但是,这一个数字却能带来重要的启示。

博士GAYLON S. CAMPBELL坎贝尔

为什么要测量leaf area index ?

Leaf area index (LAI)是描述植物冠层结构最广泛使用的测量方法之一。LAI 还有助于了解冠层的功能,因为生物圈与大气层之间的许多质量和能量交换都发生在叶面上。因此,LAI 通常是生物地球化学、水文和生态模型中使用的一个关键生物物理变量。Leaf area index 也常用来衡量作物和森林的生长情况以及从地块到全球的空间尺度上的生产力。本文将介绍如何测量leaf area index 、它是什么以及如何使用它。

过去,测量leaf area index (LAI) 既困难又费时。然而,近年来发展起来的理论和技术使 LAI 测量变得更加简单可行,适用于各种树冠。下载本应用指南,简要了解用于测量leaf area index 的理论和仪器。本指南讨论了几种情况和特殊考虑因素,有助于个人选择和应用最适合其研究需要的方法。

什么是leaf area index (LAI)?

Leaf area index (LAI) 量化树冠中的叶片数量。顾名思义,它是单位地面面积的单面叶面积之比。LAI 是无单位的,因为它是面积之比。例如,LAI 为 1 的树冠叶面积与地面面积之比为 1:1。leaf area index 为 3 的树冠叶面积与地面面积之比为 3:1。

在全球范围内,LAI 的变化很大。一些沙漠生态系统leaf area index 不到 1,而密度最大的热带森林的 LAI 可高达 9。中纬度森林和灌木林的 LAI 值通常在 3 到 6 之间。

从季节上看,一年生树冠和落叶树冠以及农田的 LAI 变化很大。例如,玉米从播种到成熟,leaf area index ,变化范围从 0 到 6。显然,LAI 是描述冠层生长和生产力的空间和时间模式的有用指标。

通过下面的视频了解有关leaf area index (LAI) 基础知识的更多信息。研究科学家杰夫-里特(Jeff Ritter)讨论了测量背后的理论、直接和间接方法、这些方法之间的差异、选择方法时应考虑的事项以及leaf area index 的应用。

如何测量leaf area index

没有一种测量 LAI 的最佳方法。每种方法都有优缺点。您选择的方法在很大程度上取决于您的研究目标。需要对 LAI 进行单一估算的研究人员可能会使用与监测leaf area index 随时间变化的研究人员不同的方法。例如,草地研究人员可能会选择与林业研究人员不同的方法。在本指南中,我们将讨论每种主要方法的理论基础以及主要优势和局限性。

直接测量

传统上,研究人员测量leaf area index 的方法是收割一块地的所有叶子,然后费力地测量每片叶子的面积。平板扫描仪等现代设备提高了这一过程的效率,但这仍然是一项劳动密集型、耗时和破坏性的工作。在高大的森林树冠中,这种方法甚至不可行。不过,这仍然是计算leaf area index 最精确的方法,因为每一片树叶都要经过实际测量。落叶诱捕器是直接测量 LAI 的另一种方法,但在常绿树冠中效果不佳,而且只能从已经衰老和脱落的叶片中获取信息。

间接测量

几十年前,树冠研究人员开始寻找测量 LAI 的新方法,一是为了节省时间,二是为了避免破坏他们试图测量的生态系统。这些间接方法通过测量相关变量(如树冠透射或反射的光量)来推断 LAI。

半球摄影

半球摄影是最早用于间接估算leaf area index 的方法之一。研究人员使用鱼眼镜头从地面拍摄树冠。照片最初由研究人员自己分析。现在,大多数研究人员使用专业软件来分析图像,并区分植被和非植被像素。

Hemispherical photography from a mixed deciduous forest using a digital camera fisheye lens
图 2.使用数码相机鱼眼镜头拍摄的落叶混交林半球形照片

优点半球摄影具有决定性的优势。首先,它提供的不仅仅是leaf area index 测量数据。它还能提供冠层测量数据,如间隙率、日照时间和持续时间,以及其他冠层结构指标。其次,冠层图像可以存档,以便日后使用,或随着方法的改变和软件程序的改进进行重新分析。

局限性:不过,半球摄影也有缺点。尽管现在对图像进行了数字处理,但用户的主观性仍然是一个重要问题。用户必须选择图像亮度阈值,以区分天空像素和植被像素,这就导致不同用户或使用不同图像分析算法时的 LAI 值各不相同。

半球摄影也很耗时。在野外获取优质图像需要时间,而在实验室分析图像则需要更多时间。此外,拍照时天空条件必须是均匀的阴天。半球摄影对小麦和玉米等矮小的树冠效果不佳,因为相机机身、镜头和三脚架可能无法安装在树冠下。

注:对某些用户来说,测量 PAR 的仪器是一种捷径。有些模型使用 LAI 值来估算 PAR。在这种情况下,可以使用 PAR 仪器直接估算冠层下的 PAR 水平,从而提高模型的准确性。

辐射透过率

一些市售仪器,包括 METER 的 LP-80 它为半球摄影提供了一种替代方法。它们利用植物冠层透射的光能来估算 LAI。其原理非常简单:浓密的树冠比稀疏的树冠吸收更多的光。这意味着 LAI 和光截获之间一定存在某种关系。比尔定律为这种关系提供了理论依据。就环境生物物理学而言,比尔定律表述为
Beers Law Equation

其中,PARt是在地表附近测量到的透射光合有效辐射 (PAR),PARi是入射到树冠顶部的 PAR, z是光子通过某种衰减介质的路径长度, k是消光系数。在植被冠层的情况下,z代表 LAI,因为树叶是光子衰减的介质。可以看出,如果我们知道k并测量PARtPARi,就有可能反转等式 1 计算出z,作为 LAI 的估计值。这种方法通常称为 PAR 反演技术。实际情况略微复杂一些,但正如第 3 节所述,比尔定律是利用入射和透射 PAR 估算 LAI 的基础。

优点PAR 反演技术是一种非破坏性技术,它的一个明显而重要的优点是可以对树冠进行长时间的大量采样。PAR 反演技术之所以具有吸引力,还因为它在辐射传递理论和生物物理学方面有着坚实的基础,而且适用于多种树冠类型。由于这些原因,PAR-反演技术目前是一种标准的、广为接受的程序。

除了像 METER LP-80还可使用标准 PAR 传感器(又称量子传感器)来测量 PAR 转换模型的透射辐射。与专门设计的手持式 LAI 仪器相比,使用 PAR 传感器的优势在于 PAR 传感器可以留在野外持续测量 PAR 透射率的变化。这在研究冠层 LAI 快速变化或无法频繁访问野外地点以使用手持式仪器捕捉 LAI 的时间变化时可能很有用。

局限性:PAR 反演技术有一些局限性。它要求在相同或非常相似的光照条件下测量透射(树冠下)和入射(树冠上)PAR。这在非常高大的林冠中具有挑战性,不过入射 PAR 测量可以在大的树冠间隙或空地上进行。此外,在极为茂密的树冠中,PAR 吸收可能近乎完全,树冠底部几乎没有透射光可测。因此,当 LAI 很高时,很难区分 LAI 的变化或差异。最后,通过测量透射 PAR 得到的 LAI 估计值可能会受到叶丛的影响。通常可以通过收集大量空间分布的透射 PAR 样本来减少与叶丛有关的 LAI 估算误差。

辐射反射率

另一种估算 LAI 的方法是利用反射光而非透射光。绿色健康植被反射的辐射具有非常独特的光谱(图 3)。事实上,一些科学家已经提议通过寻找这种独特的光谱信号来发现太阳系外潜在的宜居行星。典型的植被反射光谱在电磁波谱的可见光部分(约 400 到 700 纳米,也是 PAR 区域)反射率非常低。然而,在近红外(NIR)区域(> 700 纳米),反射率可高达 50%。每个波长的确切反射率取决于叶绿素等各种叶片色素的浓度和树冠结构(如叶层的排列和数量)。

优点早期尝试使用光谱反射率数据来量化冠层特性时发现,红外和近红外反射率的比值可用于估算特定区域的冠层覆盖率。后来的努力产生了许多不同的波长组合,与各种树冠特性相关。这些波长组合或光谱植被指数现在通常被用作 LAI 的代用指标,或通过经验建模直接估算 LAI。

直到最近,收集反射率数据的唯一方法之一是使用手持式光谱仪--一种专为实验室而非野外设计的昂贵而精密的仪器。但是,随着测量特定植被指数的轻型多波段辐射计的开发,传感器的选择范围已经扩大。这些小传感器价格低廉,不需要很大的功率,非常适合野外监测。

这对任何想要监测 LAI 随时间变化的人来说都是个好消息,包括对物候学、冠层生长、冠层压力和衰退检测或病虫害植物检测感兴趣的研究人员。

植被指数还具有另一个优势:许多地球观测卫星,如 Quickbird、Landsat 和 MODIS,测量的反射率可用于计算植被指数。由于这些卫星的观测范围很大,因此可以将局部范围的观测结果放大到更广阔的区域。反之,利用多波段辐射计在局部范围内进行的测量,也可以成为卫星植被指数的地面实况数据的有用来源。

多波段辐射计还可为矮草草原和牧草等极矮树冠提供自上而下的选择。对于这些树冠,使用大多数 LAI 估算方法都很困难,甚至不可能,因为设备太大,无法完全放入树冠下。植被指数是通过传感器从上往下观察树冠来测量的,因此在这种情况下是一个很好的替代方法。

Reflectance Spectra Obtained at Different Canopy Development
图 3. 在树冠发展的不同阶段获得的反射光谱。注:随着 LAI 的增加,可见光和近红外(NIR)反射率之间存在明显差异。

局限性:植被指数的最大局限性之一是它是无单位的数值,单独使用时无法提供leaf area index 的绝对测量值。如果不需要 LAI 的绝对值,植被指数值可用作 LAI 的替代值。然而,如果需要 LAI 的绝对值,则需要使用另一种方法来测量 LAI,并与植被指数结合使用,直到收集到足够多的同位数据来建立一个经验模型。 这种方法也会受到传感器位置的限制。从本质上讲,反射率必须从植物冠层的顶部进行测量,这在一些高冠层中可能并不可行。

使用LP-80 比色计

METER LP-80寅计使用 PAR 反演技术计算leaf area index (LAI)。LP-80 使用的是 Norman 和 Jarvis(1975 年)开发的树冠光传输和散射模型的改进版。下文将讨论作为输入的五个关键变量。

τ (透射 PAR 与入射 PAR 之比):任何 PAR 反演模型在确定 LAI 时,影响最大的因素都是透射 PAR 与入射 PAR 之比。这个比率(τ)是通过测量地表附近的透射 PAR 和冠层上方的入射 PAR 计算得出的。

τ是一个相对直观的变量。当 LAI 较低时,大部分入射辐射通过树冠层传输,而不是被吸收或反射,因此τ将接近 1。随着冠层中叶片材料数量的增加,吸收的光量也会成正比增加,透射到地表的光量比例也会减少。LP-80 由一个光棒和一个外部PAR sensor 组成,光棒上有 80 个线性间隔的 PAR 传感器。在典型情况下,光棒用于测量冠层下的 PAR,而外部传感器则用于量化冠层上方或空地上的入射 PAR。

θ (太阳天顶角): θ是指在任何给定的时间、日期和地理位置,太阳在天空中相对于天顶(或头顶正上方的一点)的角度高度(图 4)。太阳天顶角用于描述光子穿过冠层的路径长度(例如,在封闭的冠层中,路径长度随着太阳接近地平线而增加),并用于确定光束辐射与叶片方向之间的相互作用(下文将讨论)。

θ 由LP-80 通过输入当地时间、日期、纬度和经度自动计算得出。因此,确保在LP-80 配置菜单中正确设置这些参数至关重要。

ƒb (光束分数):在室外环境中,短波辐射的最终来源是太阳。当天空晴朗时,大部分辐射以光束形式直接来自太阳(图 5a)。但在有云或雾霾的情况下,部分光束辐射会被大气中的水蒸气和气溶胶散射(图 5b)。这种散射部分被称为漫射辐射。ƒb计算为漫射辐射与光束辐射之比。LP-80 通过比较入射 PAR 的测量值和太阳常数自动计算 ƒb,太阳常数是地球表面任何给定时间和地点来自太阳的光能的已知值(假设晴空万里)。

χ (leaf angle distribution): The leaf angle distribution parameter (χ) describes the projection of leaf area onto a surface. Imagine, for example, a light source directly overhead. The shadow cast by a leaf with a vertical orientation would be much smaller than the shadow cast by a leaf with a horizontal orientation. In nature, canopies are typically composed of leaves with a mixture of orientations. This mixture is often best described by what is known as the spherical leaf distribution with a χ value = 1 (the default in the LP-80). Canopies with predominantly horizontal orientations, such as strawberries, have χ values > 1, whereas canopies with predominantly vertical orientations, like some grasses, have χ values < 1.

一般来说,χ描述了一天中不同时间太阳在天空中移动时,树冠中的树叶会吸收多少光。使用 PAR 反演技术估算leaf area index 对χ值并不过分敏感,尤其是在均匀漫射的天空条件下采样时(Garrigues 等人,2008 年)。当树冠显示出极度垂直或水平的特征时,以及在fb小于约 0.4 的晴空条件下工作时,χ值最为重要。有关叶片角度分布的更多信息,请参阅 Campbell 和 Norman(1998 年)。

Solar Zenith Angle Changes
图 4. 太阳天顶角在一天中的变化。观察者正对赤道。
Beam Fraction Under Sunny and Overcast Sky Conditions
图 5.(a) 晴天和 (b) 阴天条件下的光束分数

K (消光系数):冠层消光系数K 描述了在给定的太阳天顶角和冠层叶片角度分布下,冠层吸收辐射的程度。消光系数的概念来自比尔定律(公式 1)。对消光系数的详细解释很快就会变得复杂。要估算 LAI,只需知道太阳光束的穿透角度与叶片角度分布相互作用,以确定光子被叶片截获的概率。为了估算 LAI,K 的计算公式

Extinction Coefficient Equation
公式 2

从这个等式中可以明显看出,对于任何给定的冠层,K只会随着太阳在天空中的移动而变化。LP-80 每次测量 LAI 时都会自动计算K。计算出K和所有其他变量后,LAI 的计算公式为

Leaf Area Index Equation
公式 3

其中L为 LAI, A为叶片吸收率。默认情况下,LP-80 中的A设置为 0.9。对于大多数健康的绿叶来说,叶片吸收率是一个高度一致的属性,0.9 的值对于大多数情况来说是一个很好的近似值。在极端情况下(如极嫩的叶片、高度短柔毛或蜡质叶片、衰老叶片),A可能会偏离 0.9,从而导致 LAI 的估计值出现误差。如果在非典型条件下使用LP-80 ,可能需要手动将LP-80 的输出结果与修改后的A值结合起来计算 LAI。

在矮树冠(谷类作物、草地)上使用LP-80

在通常情况下,最好将LP-80 测厚仪固定在顶篷下方的一致高度,而附带的外部PAR sensor 则固定在顶篷上方。使用附带的气泡水平仪确保光杆和外部PAR sensor 保持水平。对于垅作或小样地,研究人员通常将外部传感器安装在行间或冠层上方的三脚架上。这样 LP-80每次按下按钮时,外部传感器都会同时测量冠层上方和冠层下方的 PAR 值,以反映光照条件的任何变化。如果冠层足够短,更简单的方法是使用茎熵仪同时获取冠层上方和下方的测量值。只需将LP-80 放在树冠上方,即可获得入射 PAR 测量值。每隔几分钟或当天空条件发生变化时(如多云),更新树冠上方的测量值。在这两种情况下,所有其他变量都会自动测量和计算,而leaf area index (LAI) 也会随着每次树冠下的测量而更新。

在高树冠(森林、河岸地区)使用LP-80

在高大的树冠中,用一台仪器测量树冠上和树冠下的 PAR 通常不太现实。在高大的树冠中使用LP-80 时,有几种方法可用于测量树冠上和树冠下的 PAR。

一种方法是将PAR sensor 安装在天幕上方或视野开阔的空地上。这种方法需要对数据进行一些额外的后处理,但可以获得很好的结果。PAR sensor 需要连接到自己的数据记录器上,数据记录器应配置为以固定的时间间隔(如每 1 到 5 分钟)采集测量数据,以便捕捉环境光照度的任何变化。使用光度计收集树冠下的测量数据,然后在后期处理中使用时间戳将树冠上和树冠下的测量数据进行配对。计算每对数据中的 τ,然后将其作为公式 3 的输入。

当无法在树冠上方放置PAR sensor 或没有PAR sensor 或数据记录器时,第二种方法非常有用。在这种情况下,可使用LP-80 在树冠外视野开阔的地方测量入射 PAR。在测量模式下,选择测量入射辐射还是透射辐射。在使用LP-80 本身测量冠层上方和下方的读数时,要考虑到天空条件的变化。

在晴朗的天气里,最容易在一天的中午采集样本,因为在 20 到 30 分钟的时间里,光照水平不会有太大变化。当天空均匀阴沉时,PAR 条件会保持较长时间,在需要重新获取树冠上方的测量值之前,测量窗口期会更长。

但是,如果天空条件变化很大,我们不建议使用这种方法,除非可以不断更新入射 PAR 测量值。LP-80 每次在树冠下测量时,都会使用存储的入射 PAR 测量值自动计算 LAI。在光照条件发生变化时(如cloud 遮挡太阳圆盘或约 20-30 分钟后),请重新获取入射 PAR 测量值,以防止 LAI 计算出错。

结块和空间取样

在大多数树冠中,leaf area index 在空间上是可变的。例如,在行列作物中,在 1 米的距离内 LAI 可以从 0 到 2-3 不等。即使在森林和其他自然树冠中,不同的树木间距、分枝特性和茎上的叶片排列也会造成丛生。这意味着基于点的 LAI 测量可能存在很大偏差。Lang 和 Yueqin(1986 年)发现,对水平横断面上的多个测量值进行平均,有助于减轻在精细空间尺度上与结块相关的偏差。

LP-80 也采用了类似的方法,对沿着 80 厘米长的探针分布的 8 组 10 个传感器的光照测量结果进行平均。虽然这种方法可以减少局部范围内的误差,但可能无法解释leaf area index 树冠范围内的变化。研究人员在制定采样方案时必须考虑树冠 LAI 的空间变化。一般来说,异质性较强的树冠需要在整个空间进行更多的 LAI 测量,才能获得代表整个树冠的 LAI 值。

大气条件

LP-80 能够准确测量晴空和阴天条件下的leaf area index 。这是因为LP-80 使用的 LAI 模型考虑了漫射和光束辐射b)、太阳天顶角)的变化,而且在使用树冠上方PAR sensor 时,入射和透射辐射是同时测量的。在晴空条件下采样时,与错误指定叶片角度分布) 相关的误差最为明显(Garrigues 等人,2008 年)。这是因为来自单一角度(直接来自太阳的光束辐射)的辐射比例较大。在这种情况下,正确模拟叶片角度和光束穿透角度之间的相互作用非常重要。因此,在晴空条件下采样时,一定要使用适当的χ值。

非光合元素的影响

在森林、灌木林地和其他存在木本物种的地区,LP-80 测量结果会受到树叶以外的其他元素的影响。例如,树杆、树枝和树干会拦截一些辐射,从而影响 PAR 反演技术得出的 LAI 估计值。事实上,一些研究人员将LP-80 和类似仪器获得的测量结果称为植物面积指数 (PAI),而不是 LAI,以承认非叶片物质对测量结果的贡献。在任何特定生态系统中,PAI 都会高于 LAI,这一点不足为奇。然而,PAI 和 LAI 的值通常不会相差太多,因为叶片面积通常比树枝面积大得多,而且大多数树枝都被叶片遮挡(Kucharik 等人,1998 年)。在落叶生态系统中,可以通过在落叶阶段进行测量来考虑木质材料的贡献。

使用 SRS-NDVI 传感器

SRS-NDVI 传感器测量红色和近红外波长的冠层反射率,从而计算归一化植被指数 (NDVI)。反过来,NDVI 可用来估算 LAI。我们在此简要介绍 SRS-NDVI 的工作原理。SRS-NDVI 可测量红色和近红外波长的冠层反射率,其测量结果可用于计算或近似计算 LAI。红外和近红外反射率可用以下公式计算NDVI

Normalized Difference Vegetation Index Equation
公式 4

其中,ρ表示近红外和红光波长的反射率百分比。在数学上,NDVI 的范围为-1 到 1。随着 LAI 的增加,由于冠层叶绿素含量的增加,红色反射率通常会降低,而由于中叶细胞的扩大和冠层结构复杂性的增加,近红外反射率会升高。因此,在典型的实地条件下,NDVI 值范围在 0 到 1 之间,分别代表低和高 LAI。

Leaf Area Index Wavelengths
图 6. NDVI 密切跟踪落叶混交林 LAI 的逐年季节动态变化

在表观和留绿表型等不需要 LAI 绝对值的情况下,NDVI 值可直接用作 LAI 的替代值。例如,如果研究目标是跟踪冠层生长和衰老的时间模式(图 6),那么只需使用NDVI 作为度量指标即可。如果研究目标需要估计实际 LAI,则可以建立一个树冠专用模型,将NDVI 转换为 LAI。下一节将介绍这种方法。

开发基于实地的NDVI-LAI 回归模型

要使用NDVI 值直接估算leaf area index ,应针对具体地点或作物建立相关关系。最好的方法是同时测量NDVI 和 LAI(例如,使用LP-80 ceptometer)。例如,在冠层快速生长期间对 LAI 和NDVI 进行定位测量。使用最小二乘回归法对数据拟合出一个线性模型(图 7)。利用该模型,可以在不进行独立测量的情况下使用NDVI 预测 LAI。

建立一个稳健的经验模型需要花费一些精力,但一旦模型建立完成,就可以使用 SRS-NDVI 传感器对地块或冠层的 LAI 变化进行长期连续监测。从长远来看,这种方法可以节省大量的精力和时间。

Relationship between NDVI and LAI
图 7. NDVI 与 LAI 之间的关系。注:拟合线性回归模型(实线)可用于根据NDVI 测量结果预测 LAI。
SRS-NDVI 采样注意事项

SRS-NDVI 设计为双视角传感器。这意味着,一个具有半球形视场的传感器应朝向天空安装。另一个传感器的视场角为 36°(18° 半角),应朝下安装在顶棚处。从每个传感器收集的俯视和仰视测量值用于计算红色和近红外波段的反射率百分比。反射率百分比用作NDVI 公式(公式 4)的输入。

仰视传感器必须放置在任何会阻挡传感器观察天空的障碍物上方。下视传感器应对准要测量的树冠区域。下视传感器测量区域的大小取决于传感器在树冠上方的高度。下视传感器的光斑直径计算公式为

Spot Diameter Equation
公式 5

其中,γ是视场的半角(SRS-NDVI 为 18°),h是传感器在树冠上方的高度。当俯视传感器直指下方(即天底视角)时,这对测量光斑直径有效。如果俯视传感器的视角偏离天底角,光斑将是斜的,并将大于等式 5 计算出的光斑直径。

为了量化 LAI 的空间变异性,可以安装多个下视传感器来监测树冠的不同部分。例如,在一片落叶林的树冠上方安装了多个传感器,以监测几种树木春季物候的差异。NDVI 的测量结果显示,被测树木的叶片生长时间和幅度存在差异(图 8)。类似的方法也可用于监测受实验操作影响的单个地块中植物的反应,或监测不同农业单位的生长模式。

Spatial Variability of NDVI during Spring Green Up
图 8. NDVI 在春季返青期间的空间变化。注:变异是由不同树木和树种的展叶时间差异造成的。
土壤背景的影响NDVI 测量结果

当土壤位于 SRS-NDVI 传感器的视野内或视野内的土壤量因树冠生长而发生变化时(如从早期生长季节到晚期生长季节),NDVI 的测量会出现相当大的误差。Qi 等人(1994 年)的研究表明,NDVI 对土壤质地和土壤湿度都很敏感。这种对土壤的敏感性会导致难以比较在不同地点或一年中不同时间采集的NDVI 值。这也使得建立可靠的NDVI-LAI 回归模型变得困难。改良土壤调整植被指数(MSAVI)是由 Qi 等人(1994 年)开发的植被指数,对土壤几乎没有敏感性。MSAVI 的计算公式为

 

MSAVI 的优点包括(1) 无需调整土壤参数,(2) 使用与NDVI 完全相同的输入(红外和近红外反射率),这意味着它可以从任何NDVI 传感器的输出中计算出来。

NDVI and LAI Graph Relationship
图 9. NDVI 对leaf area index (LAI) 值大于 3 至 4 的感知有限
处理NDVI 高LAI 机顶饱和问题

除了对土壤的敏感性外,当 LAI 超过约 3 到 4 时,NDVI 对 LAI 的变化也不敏感,具体取决于树冠(图 9)。在高 LAI 条件下,NDVI 灵敏度降低,这是因为叶绿素是一种高效的红外辐射吸收剂。因此,在某些情况下,向树冠中添加更多叶绿素(如通过添加叶片材料)不会明显改变红外 反射率(见图 3)。

NDVI 饱和度的几种解决方案已经开发出来。其中一个最简单的解决方案是在等式 4 的分子和分母中使用一个加权因子来计算近红外反射率。由此得出的指数称为宽动态植被指数(WDRVI;Gitelson,2004 年)。当加权系数接近 0 时,WDRVI-LAI 相关性的线性度会增加,但代价是降低对稀疏树冠 LAI 变化的敏感度。

增强植被指数(EVI)是另一种植被指数,与NDVI 相比,它对高 LAI 具有更高的灵敏度。EVI 最初是为卫星测量而设计的,其中包括一个蓝色波段作为输入,以缓解从轨道上透过大气层观察地球表面所带来的问题。最近,开发了一种不需要蓝色波段的新的绘制模式。这种改进版的 EVI 被称为 EVI2(Jiang 等人,2008 年)。与 MSAVI 指数类似,EVI2 使用与NDVI 完全相同的输入(红外和近红外反射率),计算公式为

Enhanced Vegetation Index
公式 7

EVI2 的另一个优点是,与NDVI 相比,它对土壤的敏感性较低。因此,EVI2 对土壤的敏感性较低,而且与 LAI 呈线性关系,是估算 LAI 的一个很好的综合性植被指数。

了解更多NDVI

在以下网络研讨会中,Steve Garrity 博士将讨论NDVI 和 PRI 理论、方法、限制、应用等。他还解释了光谱反射传感器及其测量注意事项。

快速 LAI 方法对比图
*Labor intensive
**Single with LP-80Continuous with subcanopy PAR sensors
*Requires access to top of canopy or large open area**Requires access to top of canopy

方法 相对成本 时间取样 高篷的适用性 短篷的适用性 空间缩放 便于采集样本 垂直剖面样品
破坏性收获 H* 单人 L H L VL
垃圾诱捕器 M* 单人 H L L - M M 没有
半球摄影 M 单人 H L M M 没有
PAR 反演 (LP-80) M 两者* H* H M H
植被指数 L - VH 连续 M** VH M -H VH 没有

表 1. 关键字 VL= 非常低、 L= 低、 M= 中等、 H= 高、 VH= 非常高

仪器规格

NDVI/PRI 传感器

准确度:光谱辐照度和辐射值为 10%或更高

尺寸43 x 40 x 27 毫米

校准:根据已知光谱辐照度和辐射度进行 NIST 可追溯校准

Measurement type: < 300 ms

连接器类型3.5 毫米(立体声)插头或剥线镀锡导线

通讯SDI-12 数字传感器

数据记录器兼容性:(非独家)METER Em50/60 系列,坎贝尔科学公司

NDVI 波段:以 630 纳米和 800 纳米为中心,全宽半极大值 (FWHM) 分别为 50 纳米和 40 纳米

 

LP-80 CEPTOMETER

工作环境0 至 50°C,0 至 100% 相对湿度

探头长度:86.5 厘米

传感器数量80

全长:102 厘米(40.25 英寸)

微控制器尺寸:15.8 x 9.5 x 3.3 厘米(6.2 x 3.75 x 1.3 英寸)

PAR 范围:0 至 >2,500 µmol m-2 s-1

分辨率1 µmol m-2 s-1

最小空间分辨率1 厘米

数据存储容量:1MB RAM,9000 个读数

无人值守记录时间间隔:用户可在 1 至 60 分钟之间选择

仪器重量:1.22 千克(2.7 磅)

数据检索:直接通过 RS-232 电缆

电源:4 节 AA 碱性电池

外部PAR sensor 连接器:锁定式 3 针圆形连接器(2 米电缆)

延长电缆选项:7.6 米(25 英尺)

参考资料

回答问题的更多资源:什么是leaf area index 以及如何衡量leaf area index 。

Campbell, Gaylon S. 和 John M. Norman。"植物冠层的光环境"。环境生物物理学导论》,第 247-278 页。Springer New York, 1998.

Garrigues, Sébastien, N. V. Shabanov, K. Swanson, J. T. Morisette, F. Baret, and R. B. Myneni."从 LAI-2000、AccuPAR 和农田数字半球摄影获取的Leaf Area Index 检索结果的相互比较和敏感性分析"。Agricultural and Forest Meteorology148, no:1193-1209.

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Rouse Jr, J_W, R. H. Haas, J. A. Schell, and D. W. Deering."Monitoring vegetation systems in the Great Plains with ERTS." (1974).(1974).

Qi、Jiaguo、Abdelghani Chehbouni、A. R. Huete、Y. H. Kerr 和 Soroosh Sorooshian。"修正的土壤调整植被指数"。Remote Sensing of Environment48, no:119-126.

 

LP-80: 无痛leaf area index

博士GAYLON S. CAMPBELL坎贝尔

Leaf area index(LAI)只是一个数字--一个特定时间树冠的统计快照。但这一个数字却能带来重要的启示,因为它可以用来模拟和理解树冠的关键过程,包括辐射截获、能量转换、动量、气体交换、降水截获和蒸腾作用。

旧式 LAI 方法繁琐

Leaf area index是指树冠或植物群落在单位地面面积上的单面绿叶面积。它可以通过收割和测量覆盖单位地面面积的树冠中每片叶子的面积来计算。1981 年,安德森开发了一种破坏性较小的方法来计算 LAI。她利用仰视的半球形照片,估算出穿透树冠的光照比例,并应用预测数学模型得出近似值leaf area index 。

评估 "鱼眼 "天幕照片是一项繁琐的工作。助手通常会在每张照片上画一个方格,然后计算方格中哪一部分是光。一位实验室技术人员回忆说:"在看了太多时间的这些图片之后,我曾经梦想着下跳棋。通过 "跳棋 "评估,调查人员可以计算出一束随机光束穿透树冠特定部分的概率。

LAI 转换

获取leaf area index 的值通常只是沿途的一个点。如果您计划使用 LAI 来模拟冠层的环境相互作用,测量光合有效辐射(PAR) 可能是更直接的方法。这是因为许多模型首先使用 LAI 来预测 PAR。我们可以反其道而行之,利用 PAR 来估算 LAI。但如果 PAR 才是您真正想要的数字,为什么要这么做呢?您可能想评估一下 LAI 是否是对您的特定应用最有用的参数。有时,简单测量截获 PAR 并将该数据直接用于适当的模型会更直接,通常也更准确。

将这部分光转换成leaf area index 估计值的数学模型相对简单。要了解它是如何工作的,请想象在一个大的白色正方形上水平放置一片面积为 10 平方厘米的树叶。它将投下 10 平方厘米的阴影。然后,在正方形上随机放一片同样大小的树叶。尽管树叶有可能重叠,但现在投下的影子很可能是 20 平方厘米。当添加第三片树叶时,重叠的概率就会增加。随着随机放置的树叶越来越多,白色正方形最终会被完全遮住。虽然叶片面积会随着叶片的增加而增加,但阴影面积将保持不变,因为所有的光线都被拦截了。

LP-80 会为您解方程

描述这一现象的方程(数学推导见下文的方程求解)是

Leaf Area Index Equation 1
公式 1

τ是光线穿透树冠的概率,L是树冠的leaf area index ,K是树冠的消光系数。leaf area index 如果在一个阳光明媚的日子里测量冠层上方和下方的光合有效辐射,两者之比(下方 PAR 与上方 PAR 之比)大致等于 τ:

Leaf Area Index Equation 2
公式 2

基本上 LP-80基本上可以求解这个方程,从而找到leaf area index 。但有几个复杂因素。在构建模型时,我们假设人造树冠的叶子是水平的、黑色的,所有辐射都直接来自太阳。实际上,太阳的角度在一天中会发生变化,而且真实的树冠结构相当复杂。此外,树冠中的树叶和天空也会散射一些辐射。从光合有效辐射测量结果中找到leaf area index 的完整模型包括对所有这些因素的修正。

Leaf Area Index Equation 3
公式 3

该方程是LP-80 实际使用的方程,在A项中调整了被树叶吸收(而非散射)的光量,在fb 项中调整了以光束形式进入树冠的部分光量(而非来自天空或云层的漫射光)。K 是树冠的消光系数,包括太阳天顶角和树叶分布变量。如果您指定了地点并将内部时钟设置为当地时间,LP-80 就会计算出每次测量时的太阳天顶角。叶片角度分布假定为球形,除非您另有说明。

解方程

如果我们把一个由随机分布的水平黑叶组成的树冠分成许多层,每层包含的叶片面积(dL)微乎其微,那么该层顶部到底部的辐射变化为

Leaf Area Index Equation 4
公式 4

换句话说,通过这部分树冠的平均阳光量的变化dSb)等于单位面积平均辐射功率Sb)乘以leaf area index 的变化(dL)的负值因为随着叶面积的增加,光照量减少)。这是一个可变可分微分方程。将两边都除以Sb,然后从树冠顶部向下积分,我们可以得到

Leaf Area Index Equation 5
公式 5

进行积分后得出

Leaf Area Index Equation 6
公式 6

求两边的指数,得出

Leaf Area Index Equation 7
公式 7

Sbo是树冠上方水平面上的辐射;τ是射线穿透树冠的概率,等于树冠底部的光束辐射与顶部的光束辐射之比(因为我们假定树冠内没有辐射散射)。对于有非水平叶片的树冠,结果是一样的,只是LKL 取代,其中K是树冠的消光系数。

参考资料

Anderson, Margaret C. "澳大利亚东南部一些森林中叶片分布的几何形状"。农业气象学25 (1981):195-206.文章链接。

 

LP-80: 准确度如何?

LP-80可快速、直接测量树冠的光合有效辐射(PAR)。打开后可立即测量 PAR 值,还可测量 -LAI 值。 Leaf Area Index-LAI。但 LAI 测量值从何而来?

天篷是可变的。LP-80 使用 χ 对其进行了说明。

Leaf area index 是树冠或植物群落单位地面面积的单面绿叶面积。要直接测量 LAI,就必须测量单位地面面积上树冠中每片叶子的面积。由于这种方法既具有破坏性,又非常耗时,因此很少使用。从半球照片到光学传感器,所有其他叶面积指数测量方法都试图接近这一数值。LP-80 通过测量光合有效辐射并将 PAR 值转换为leaf area index 来计算 LAI。LP-80 使用几个变量来计算leaf area index 。其中一个变量 χ 描述了树冠中树叶的方向。

什么是 χ?

χ 是 "冠层角度分布参数"。它描述了树冠的结构--树叶在空间中的方向。在空间中随机分布的树叶被称为球形分布,这意味着如果仔细移动树冠中的每一片树叶而不改变其方向,这些树叶可以用来覆盖一个球体的表面。叶片呈球形分布的树冠的 χ 值为 1。

Many canopy architectures tend to be more horizontal (χ > 1) or vertical (χ < 1). Some canopy types have published χ values (see the LP-80 manual for a short list). But because this value can vary from species to species, it’s important to be able to approximate the value.

LAI还是PAR:谁先上场?

获取Leaf Area Index 的值通常只是沿途的一个点。如果您计划使用 LAI 来模拟冠层的环境相互作用,测量光合有效辐射 (PAR) 可能是更直接的方法。这是因为许多数学模型都会在内部方程中使用 LAI 来预测 PAR。有时,研究人员会使用 PAR 来预测 LAI,然后在不知不觉中将 LAI 数字放入一个反向的模型中。在特定应用中,评估 LAI 是否是最有用的参数非常重要。有时,简单测量截获 PAR 并将该数据直接用于适当的模型会更直接,通常也更准确。

良好的 χ 值可提高 LAI 近似值的准确性

我们很想知道 χ 的精确数字,至少精确到小数点后几位。但是,由于树冠的变化令人难以置信,这种精确度是不可能达到的。Leaf area index 数字虽然有价值,但始终只是近似值。一个好的 χ 值可以提高leaf area index (LAI) 近似值的准确性。但即使使用不太准确的 χ 值,leaf area index 近似值也可能相当准确,这取决于其他条件(见图 1)。

要估算树冠的 χ 值,首先要找到一簇具有代表性的、等深等宽的树冠。然后确定垂直间隙分数(τ0)--垂直穿过树丛看到的光影百分比,以及水平间隙分数(τ90)--水平穿过树丛看到的光影百分比。例如,在树冠完全垂直的树叶中,水平方向的光照与阴影的比例为 10%-90%-(τ90) = 0.1,垂直方向的光照与阴影的比例为 100%-(τ0) = 1。

X-value for LAI Approximation Equation
公式 1

根据这一公式,如果树冠完全垂直,χ = 0。如果树叶呈球形分布,垂直和水平方向都能看到约 10% 的光线,则 (τ90) = (τ0) = 0.1。然后,使用这个公式,χ =1。(顺便说一下,这是LP-80的默认 χ 设置)。

尽量减少 LAI 最终值的不确定性

在实际操作中,很难估计通过树冠的 "代表性树丛 "所能看到的光量。您可能会发现,制作一个背景板(我们使用的是一块一米乘一米见方的彩色海报板)来帮助您分析树冠会更容易一些。该树丛应包括树冠的所有典型元素。例如,如果您研究的是连作作物,那么这个树丛应该从一行的中心到下一行的中心,以包括行与行之间特有的树冠间隙。想象一下,把树丛剖成一个立方体。要估算 τ,可以用背景板构成立方体的背面,然后将自己置于立方体的正面,估算通过该立方体树冠横向透射的光的百分比。要估算 τ0,可以用背景板构成立方体的顶部或底部,然后将自己放置在立方体的另一端,估算垂直透射光的百分比。然后根据公式 1(如上图所示)求出 χ。

请记住,水平天幕的 χ 值会大于 1,而垂直天幕的 χ 值会小于 1,以检查您的估计是否合理。您可以在仪器的设置菜单中选择 "设置 χ "来指定天幕的 χ 值。 LP-80.使用这种方法,您应该可以估算出一个 χ 值,使最终leaf area index 值的不确定性最小。

Percent Error in LP-80 Calculation
图 1.如果LP-80 设置为 ?=1 且树冠的实际分布参数为图中所示值,LP-80 计算 L 的误差百分比

该图显示了LP-80 计算 L 的误差百分比,前提是LP-80 设置为 ? = 1,冠层的实际分布参数为图中所示值。假设阳光充足(fb= 0.8)。请注意,误差取决于太阳的天顶角度。大多数测量都是在天顶角大于 30 度的情况下进行的,因此在没有树冠分布参数信息的情况下,全日照下的误差最差也有 20%。这一误差随着fb 值的减小而减小,当fb为零时,误差为零。如果冠层分布参数的估算精度能达到 10%或更高,那么即使天顶角为零,LAI 的误差也能达到 5%或更高。因此,分布参数的不确定性不会对 LAI 的不确定性产生重大影响。

 

附录
植物碳同化简化模型

盖伦-坎贝尔博士

光合作用的详细过程十分复杂,难以建模。不过,在许多情况下,我们可以通过关注同化过程中的一个或多个限制因素来简化模型。

简化碳同化:光与水

最简单地说,碳同化作用是指在植物叶片内将二氧化碳和水转化为碳水化合物和氧气的化学过程。这一过程需要能量才能进行,而能量由光提供,通常来自太阳。二氧化碳来自大气,必须扩散到叶肉细胞中才能被固定。由于叶片内部比大气湿润得多,当二氧化碳扩散进入叶片内部时,水分也随之扩散出来。实际光合作用过程中使用的水量微乎其微,但二氧化碳吸收过程中损失的水量却很大。

受光限制,受水限制:两种不同的方法

根据这一简单的描述,我们可以推测光是同化作用的限制因素,而水则是其他限制因素。换句话说,我们的模型可能是:同化作用与植物捕捉光的能力成正比,或者同化作用与植物捕捉水的能力成正比。这两种方法都有助于建立生物量生产模型。

光基模型

方程形式的光基模型为

Light Based Model Equation
公式 1

其中,A是干物质净同化量,S是作物生长期间接收的总入射辐射量,f是作物截获的平均辐射量,e是转换效率。如果AS的单位都是 mol m-2s-1,那么e就是无量纲转换效率。在光照受限的情况下,e值对特定物种来说是相当保守的,范围在 0.01 至 0.03 摩尔CO2(摩尔光子)-1之间,Campbell 和 Norman(1998 年,第 237 页)提供了更多信息和参考资料,以便进行更全面的分析。

用ACCUPAR LP-80

显然,植物冠层截获的入射光分数f 是决定同化作用的关键因素。该因子可直接用 ACCUPAR LP-80.在光照受限的环境中,我们可以通过了解入射PAR量和光转换效率e 来预测干物质的产量,然后用LP-80 测量随时间变化的f

水基模型

在水资源有限的情况下,适用的等式不同。它是

Water Based Model Equation
公式 2

其中,T为蒸腾作用,D为大气水汽亏缺,k为特定物种和大气二氧化碳水平的常数。Tanner 和 Sinclair(1983 年)以及 Campbell 和 Norman(1998 年)对该方程进行了推导,但其有效性已在一个多世纪前的实验中反复得到证实。除其他外,它还预测潮湿地区每单位用水所产生的干物质要多于干旱地区。因此,威斯康星州的灌溉工程单位用水量产生的干物质要比亚利桑那州的灌溉工程多得多。虽然不同物种单位用水量产生的干物质可能不同,但所有干物质的生产都需要大量的水。通过基因工程改造植物,使其不用水就能固碳,从而让沙漠开花结果的梦想只是梦想而已。

水基模型中的截流

基于蒸发的干物质模型也取决于光的截获。作物损失的水分包括植物蒸腾的水分和土壤蒸发的水分。只有蒸腾损失的水分与碳同化有关。测量公式 2 中的蒸腾作用通常不太现实,但如果我们知道降雨量或灌溉量以及一些土壤和环境变量,就可以建立一个简单的计算机模型,每天计算蒸腾作用。对于该模型,我们需要定义一个称为潜在蒸散量的量,它是在供水既不限制蒸发也不限制蒸腾的情况下的失水率。潜在蒸散量的计算公式为

Potential Transpiration Equation
公式 3

由于土壤表面的蒸发也会消耗水,因此我们也需要对其进行计算。潜在蒸发量的计算公式为

Potential Evaporation Equation
公式 4

其中,Etp是潜在蒸散量。与之前一样,f是冠层截获的辐射量,可以用 LP-80.Campbell 和 Diaz(1988 年)给出了计算Etp的简单计算机模型,以及根据等式 3 和 4 给出的潜在蒸发量计算实际蒸发量和蒸腾量的算法。

了解使用哪种型号很容易

要确定光照还是水分是限制因素,最有效的方法是每天同时运行两个数学模型,看哪个预测值最低。该值是对运行当天干物质产量的最佳预测。

基础计算机建模

限光和限水数学模型很难手工操作,但很容易在计算机上编程。它们根据容易获得的气候数据运行,可以非常准确地预测作物干物质产量,尤其是一年生作物。它们对评估特定环境和栽培实践的生产潜力特别有用(Campbell 和 Diaz,1988 年;Kunkel 和 Campbell,1987 年)。

计算分数截取

这两个模型中使用的截流分数f是全天的平均值。而 LP-80的测量通常是在一天中的某个特定时间进行的,而不是全天的平均值。LP-80 手册 提供了将单次观测值转换为日平均值的公式和示例(第 57 页)。LP-80 通过测量冠层下的 PAR 与冠层上的 PAR 之比来测量辐射的传输。这就是特定太阳天顶角(θ)下的透射率。全天平均透射率与漫射辐射的透射率相同,其计算公式为

Transmission Average Equation
公式 5

其中q取决于leaf area index 、叶片角度分布和太阳天顶角,如手册所示。这些模型的截流分数为

The fractional interception
公式 6
参考资料

Campbell, G. S., and R. Diaz."预测作物蒸腾作用的简化土壤水分平衡模型"。干旱热带地区的干旱研究重点。印度,ICRISAT(1988 年):15-26.文章链接(开放存取)。

Campbell, G. S., and J. M. Norman.环境生物物理学导论》(第 2 版)。New York:New York: Springer,1998.文章链接。

Kunkel、Robert 和 Gaylon S. Campbell。"美国哥伦比亚盆地的马铃薯最大潜在产量:模型和测量值"。美国马铃薯杂志64,第 7 期(1987 年):355-366.文章链接。

 

LP-80 中的光束分数计算如何简化 LAI 测量

到达探测器的辐射 ACCUPAR LP-80的辐射可以直接来自太阳光束,也可以来自天空或云层的散射。这两种辐射源受树冠结构的影响不同,因此在计算树冠透射测量值(LAI)时必须分开处理。 leaf area index(根据冠层透射测量值计算出的 LAI 值。计算所需的信息是光束分数或直接来自太阳光束的辐射与入射到探针上的总辐射(光束加上散射或漫射PAR)之比。

不再遮挡探头

ACCUPAR 以前的版本要求用户通过遮挡探头来测量光束分数。LP-80 则使用现有的测量数据来计算。所使用的方法是根据 Spitters 等人(1986 年)发表的用于计算总辐射光束分数的方法修改而来的。他们将光束分数与测量到的全球总辐射与地球大气层外水平表面的潜在辐射之比联系起来。

来自LP-80 的树冠上方PAR测量值就是全球 PAR 总值。由于已知纬度和一天中的时间,因此可以计算出潜在 PAR 值(地球大气层外水平表面的 PAR 值)。正如 Spitters 等人所做的那样,这两个测量值的比值与太阳光束中总 PAR 的比例有关。LP-80 中的程序如下:

  1. 计算r,即到达探头的潜在 PAR 分数。这是 PAR "太阳常数 "乘以天顶角余弦,除以树冠上方 PAR 读数。我们假设 PAR "太阳常数 "为 2550 µmol/m2/s。
  2. r值在 0.82 或以上,表示天空晴朗; r值在 0.2 或以下,表示天空完全漫反射。
  3. 根据数据得出的以下经验多项式中使用了分数r,以计算光束分数:

Beam Fraction Equation

下面的附录给出了计算的宏程序。

LP-80 理论省时省力

如果直接测量fb 非常仔细,这种方法的准确性可能不如直接测量fb,但在测量冠层截获量或 LAI 的同时,很难对fb进行常规直接测量。事实上,与其他测量误差相比,LP-80 中使用的近似方法带来的误差通常很小。下图显示了 LAI 误差与光束分数估算误差的函数关系,假定所有 LAI 计算都使用 0.4 的恒定光束分数。

这一误差与 LAI 无关。计算以天顶角 30 度为基准。天顶角越大,误差越小。从图中可以看出,LAI 的误差始终小于 ± 20%。如果光束分数误差为 10%,则 LAI 误差约为 2%。很难知道LP-80 方法计算光束分数的误差有多大,因为这取决于条件,但误差可能在 10% 到 20% 之间。因此,这给 LAI 计算带来的误差在 2% 到 4% 之间,比 LAI 测量中空间变化带来的不确定性要小得多。

Error in Leaf Area Index
图 1.假定所有 LAI 计算都使用恒定的 0.4 光束分数,LAI 误差与光束分数估算误差的函数关系图
参考资料

Spitters, C. J. T., H. A. J. M. Toussaint, and J. Goudriaan."分离全球辐射的漫射和直接成分及其对树冠光合作用建模的影响 第一部分:入射辐射的成分"。农业和森林气象学》第 38 期,第 1-3 号(1986 年):217-229.文章链接。

 

计算光束分数的 Visual BASIC 宏

Function BeamFraction(Zenith As Single, PAR As Single) As Single

常数 pi = 3.14159

Dim r As Single, b As Single

天顶 = 天顶 *π / 180

如果天顶 > 1.5 那么

b = 0# '夜间

其他

r = PAR / (2550# * Cos(Zenith)) '600 w/m2 * 4.25umol/w/m2(.235 MJ/mol) (600 是潜在 PAR)

如果 r > 0.82 那么 r = 0.82

If r < 0.2 Then r = 0.2

B = 48.57 + R * (-59.024 + R * 24.835)

b = 1.395 + r * (-14.43 + r * b)

如果结束

光束分数 = b

结束函数

 

附录 B:进一步了解 LAI

Steve Garrity 博士讨论了Leaf Area Index (LAI)。 涉及的主题包括测量背后的理论、直接和间接方法、这些方法之间的差异、选择方法时应考虑的事项以及 LAI 的应用。

视频记录:
如何计算 LAI

在本次虚拟研讨会上,我们将介绍leaf area index (LAI) 理论、不同的 LAI 测量方法以及测量 LAI 的一些应用。首先,我们将对leaf area index 进行定义。图 1 表示森林或农作物中的两个理论地块。

Conceptual Diagram of a Plant Canopy
图 1.植物冠层概念图,其中 (a)=1 (b)=3

左边的地块每边一米或一平方米的地面面积(棕色方块)。上面的整个区域都被树叶覆盖(绿色正方形)。想象一下,一片非常大的叶子覆盖了地块上方的全部面积。要计算左边例子中的 LAI,我们知道地面面积等于一平方米,叶片面积也等于一平方米。LAI 的计算方法是叶面积与地面面积之比,在本例中为一比一。因此在这个例子中,LAI 等于 1。

图 1 右侧是同一幅图,但这次有三层叶片。在这种情况下,地面面积为一平方米,叶面积为三平方米,叶面积与地面面积的比例为三比一。因此,在这种情况下,LAI 等于 3。

为什么要测量 LAI?

要理解 LAI 并不是一个复杂的概念,我想讨论一下为什么我们要测量leaf area index 或它为什么有用。LAI 是无处不在的变量之一,这意味着它随处可见。这是因为它既简单又极具描述性。

这是一张根据卫星数据绘制的全球 LAI 地图(见网络研讨会时间码:2:16)。深绿色代表 LAI 高的地区,浅绿色代表 LAI 低的地区。请注意,赤道附近的热带地区是地球上 LAI 最高、密度最大的森林。而在赤道以北或以南,也就是我们许多沙漠所在的地方,LAI 非常低。然后再向北或向南移动到温带(北方地区),LAI 又会回升。这张地图上的 LAI 模式反映了许多过程和许多变量。水或光的可利用性可能可以解释其中的一些模式,但在这个例子中,您可以看到 LAI 对世界植被模式具有很强的描述性。

以下是 LAI 如此重要的其他几个原因:

  1. 冠层采光(生产力、生物量积累、作物生长)
  2. 物候学
  3. 树冠结构
  4. 蒸腾作用
  5. 扩展流程等

LAI 与采光有关。冠层中的叶片越多,吸收太阳光能的能力就越强。这些光能通过吸收大气中的二氧化碳并将其转化为碳水化合物,从而提高植物的生产力(初级生产力)。这与生物量积累以及作物和森林生长有关。

LAI 也被用作物候学指标,而物候学只是描述植物的生命周期事件。例如,在落叶林中,树叶每年都会萌发、生长、扩展、成熟,最后衰老。所有这些过程都可以通过跟踪leaf area index 来描述。

LAI 也常用来衡量树冠结构或区分不同树冠结构的方法。它对两个相关参数也很有用:蒸腾作用和缩放过程。

Leaf Graphic Example of Exchange Processes
图 2.交换过程发生在叶片表面

以一片叶子为例(图 2)。在这片叶子中,有许多生理过程在叶子表面与周围的大气相互作用。这些相互作用发生在质量和能量的交换过程中。如果我们了解叶片层面的这些交换过程,并通过 LAI 知道冠层中有多少叶片,那么我们就可以用一种方便的方法将这些过程扩展到冠层及更高的层面。

如何测量 LAI

LAI 测量方法主要分为两种:直接方法和间接方法。直接 LAI 方法通常涉及破坏性地收割树冠:砍伐树木或剪切生物量。一种破坏性较小的方法是使用落叶捕捉器捕捉植物衰老和脱落的叶子。相比之下,间接方法不直接测量 LAI,而是测量其他相关变量。然后将相关变量用作 LAI 的替代变量或直接模拟 LAI。本讲座将介绍的间接方法包括半球摄影法、PAR 反演法(利用测量通过冠层的透射辐射)和光谱反射法(利用冠层上方的传感器自上而下进行测量)。

LAI:直接方法

如前所述,破坏性采伐在直接 LAI 方法中很常见。在森林中,这需要砍伐树木并清除树上的所有叶片:这是一个劳动密集型的繁琐过程,同时也会从树冠上清除大量材料。

LP-80 Direct Destructive Method
图 3. 直接破坏法,研究人员收割地块中的所有叶片材料

图 3 展示了一个非常矮的冠层,研究人员在地面上指定了一个圆形地块,并从该地块中采集所有叶片材料。在这种情况下,使用破坏性方法可能是测量 LAI 的唯一方法,因为冠层太短了。

另一种直接测量 LAI 的方法是使用垃圾诱捕器。在落叶林中,每年秋天树叶都会衰老并掉落到地面上。可以在树冠周围放置落叶捕捉器,捕捉其中的一些树叶。然后,研究人员可以定期对树叶进行取样(即从捕集器中取出树叶并带到实验室进行分析)。

无论是破坏性采收法还是枯落物诱捕法,一旦从植物中提取出叶片材料,就必须测量收集到的叶片面积。一种常用的方法是 Licor Li 3100,它本质上是一种光学扫描仪。研究人员将每片叶子通过扫描仪,然后测量叶子的面积。当扫描完所有叶片后,研究人员就可以求出面积总和,然后除以地面面积,得出 LAI 的测量值。这种方法的独特优势之一是可以针对特定物种leaf area index 。这对无人管理的系统或混合物种树冠很有帮助,有助于了解每个物种对树冠总 LAI 的贡献。研究人员可以收获 A、B 和 C 树种,然后使用扫描仪独立分析它们的叶面积。

LAI:间接方法

本网络研讨会讨论的所有间接 LAI 方法在某种程度上都依赖于测量光如何与树冠相互作用,因此首先简要介绍一下光如何与树冠相互作用。光在冠层中有三种命运。

  • 透射:阳光可通过树冠全部透射进来。
  • 吸收率:吸收率: 树冠吸收或捕捉阳光,并在光合作用过程中使用能量
  • 反射:阳光照射到树冠顶部,被反射回大气层和太空中

我们可以测量其中的两个量:透射率和反射率。吸收率是不可测量的,因为能量被植物所利用。

半球摄影

半球摄影是一种利用测量透射光来估算 LAI 的方法。这种方法已经存在了相当长的时间,并且非常成熟。它需要使用带鱼眼镜头的相机,将整个相机装置固定在水平台上,然后将其指向上方,使其位于树冠下方,面向天空。

Hemispherical Photography
图 4.使用数码相机鱼眼镜头拍摄的落叶混交林半球形照片

照相机从下往上拍摄树冠的半球形图像,如图 4 所示。因此,您可以看到底部的七张图片(见网络研讨会中时间码 13:08 处的图片)是在落叶林树冠内同一位置采集的照片的时间序列,从早春到盛夏。这些照片显示,早春时节,树冠层中几乎没有树叶。而到了仲夏时节,树叶已经完全萌发、展开并成熟。

半球摄影与我要谈的其他一些方法相比,是独一无二的,因为树冠的图像是一个数据极其丰富的数据集。这是因为其中既有空间部分,也有色彩部分。它还提供了一个数据档案或记录,可以重新进行分析(即随着理论和技术的变化,可以使用不同的方法来分析图像)。而使用其他方法时,你测量的是某个值,无法重新测量该值。

半球摄影的另一个优势是,除了 LAI 外,您还可以测量与冠层结构有关的一系列其他冠层变量。例如,我在这里绘制了一个假定的太阳轨迹:太阳在任何一天穿过天空的位置或轨迹。你可以利用这些信息绘制出太阳的位置,然后估算出样本位置可能出现日斑的时间以及日斑持续的时间。如果您有兴趣研究 LAI 与透光率的关系,以及透光率如何影响林下物种的光照可用性,那么这一点就很重要。除了leaf area index 之外,研究人员还提出了许多从半球照片中提取信息的其他方法。

要分析半球照片,需要使用软件对原始照片进行处理,以获得 LAi 或其他变量的估计值。这需要使用阈值法。阈值法的原理是区分树叶占据的像素和天空占据的像素。请注意,左上方是原始图像(参见网络时间码 15:14)。而其他七张图片则是应用于该图片的不同阈值。在我看来,这是半球摄影的致命弱点,因为不同的观察者可能会根据自己眼睛的感觉选择不同的阈值。 此外,不同的自动检测阈值的方法可能会得出不同的结果。因此,在分析半球形照片时会涉及相当多的主观因素,这就很难比较在不同时间或不同人员参与数据处理时获得的照片。

使用半球摄影时,应避免在太阳圆盘透过天幕时拍摄照片。这是因为太阳圆盘周围会有一个非常明亮的亮点,如果您试图区分明亮的背景、明亮的天空和树冠之间的差异,您就会因为这个亮点而低估树冠的存在程度。此外,由于图像是在太阳直射树冠时采集的,树冠内会有阴影,这就很难区分天空和树冠的亮度阈值。最后,如果图片中的云层变化不定,云层区域会非常亮,而天空背景则会暗一些。这就很难选择一个阈值来区分天幕和非天幕。鉴于上述原因,建议只在均匀漫射或均匀阴天的条件下采集半球照片。一天中另一个可行的时间是太阳很早或很晚的时候,即太阳很低或低于地平线的时候,以消除太阳圆盘污染图像的问题。

那么,哪些应用适合半球摄影呢?麦田可能不是半球形摄影的好地方,因为麦田的树冠生长较低,很难将相机、镜头、水平仪和三脚架都完全置于树冠之下。半球摄影在高大的树冠(如森林树冠)中效果很好,因为很容易将设备安装在树冠的所有叶片材料下面。

LP-80:透射光和比尔定律

从概念上讲,你可以从树冠稀疏的角度来判断,因为树冠的叶子很少,树冠稀疏的下层往往会更亮。而如果是在非常茂密的树冠中,你会发现很多光线都被吸收或反射了,而没有透射到林下。

Indirect Methods PAR Transmittance
图 5.透光率与叶面积之间存在关系

通过这些基本观察结果,您可以发现透光率和叶面积之间存在某种关系。比尔定律将这一关系正式化,就 LAI 而言,请考虑比尔定律中与光合有效辐射或 PAR 形式的光能有关的形式。

Beers Law Equation
公式 1

PARt是在树冠底部测量到的透射光柱。这将是入射 PAR 的函数(PARi或冠层顶部入射的光合有效辐射量的函数。另外两个参数是kz,其中k是消光系数,z是穿过衰减介质的路径链接。在这种情况下,衰减介质就是冠层本身。因此,这种形式的比尔定律是我们利用测量透射光来估算 LAI 的基础。具体来说,我将说明 METER 使用的数学模型(公式 2 和 3)。 Accupar LP-80(等式 2 和 3)。

LP-80 Area Index Model
公式 2

在左上角的公式 2 中,L为leaf area index ,我想解决的第一个参数是k 的计算,即模型中的消光系数。方程 2 的右下方是一个子模型,有两个参数:chi (X) 和 Theta(𝚹)。Theta 是测量时的太阳天顶角。

Solar Zenith Angle Changes
图 6.太阳天顶角在一天中的变化。观察者正对赤道。

在一天中,太阳天顶角会发生变化。在图 6 中,太阳位于天空的不同位置。清晨(左图),相对于接近正午的时间段,太阳在天空中的位置较低。同样的情况也发生在一天结束时。Theta 对于描述光束辐射的路径长度(光子直接从太阳到观察者再到树冠中某一点的路径)非常重要。

请注意,在一天的早期或晚期,路径长度要比一天的中期长很多。因此,太阳天顶角的计算只需使用一天中的时间和地理位置知识。在LP-80 中,这些参数会根据用户输入的时间和位置值自动计算,因此在设置LP-80 时,正确输入这两个值至关重要。

Solar Zenith Angle Changes Equation
公式 3

消光系数模型(等式 2 右下方)的下一个变量是气 (Xchi 描述了树冠的叶片角度分布。每个树冠的叶片方向都是水平或垂直的,或者介于水平和垂直之间。图 7 是三个不同树冠内叶片角度分布图。

Distribution of the Leaf Angles Within Three Different Canopies
图 7.三种不同树冠的叶角分布(坎贝尔和纽曼,1998 年)

请注意,垂直树冠的 chi 值低于 1。叶片角度分布越垂直,chi 值就越接近零。在水平树冠中,chi 值接近无穷大。通常情况下,您会看到这种情况下的 chi 值大于 1(即水平树冠中的 chi 值通常为 1 到 5)。球形檐篷是垂直分布和水平分布混合的檐篷。它们是自然界中最常见的叶角分布。它们的 chi 值接近或等于 1。LP-80 默认使用等于 1 的 chi 值。您可以更改,但在大多数情况下,您可以使用默认值。

How chi value or leaf angle distribution influence the extinction coefficient dependent on the zenith angle of the sun
图 8.气值或叶片角度分布如何影响消光系数与太阳天顶角度的关系(Campbell 和 Norman,1998 年)

图 8 左下方的图表说明了气孔值或叶片角度分布如何影响消光系数,而消光系数又取决于太阳的天顶角。例如,请注意当气相值等于零(树冠完全垂直)且太阳在正上方(光束天顶角等于零)时,消光系数等于零,这意味着所有辐射都穿过了树冠。没有任何辐射被吸收或反射。100% 都是透射。

这与所有树叶都完全水平(chi 等于无穷大)的情况形成鲜明对比。这时,消光系数与光束天顶角无关。如果考虑到完全水平的树叶,这就说得通了。太阳辐射以什么角度照射它并不重要。它的消光系数是不变的。

图 8 右下方的图表显示了透射率与太阳天顶角的关系。请注意,无论天顶角度如何,水平天幕的透射率都是相同的。而另一个极端是,对于垂直树冠,当太阳直射时,透射率等于 1,而当太阳角度很低时(太阳在地平线上),透射率是完全的。想想垂直的树叶和正上方的太阳,这就说得通了。树叶不会投下阴影,而如果太阳从侧面射来,辐射就会被完全吸收,不会传输。

我们能从中学到什么?在图 8 的左上方,有 3 个不同的树冠,它们的叶片角度分布非常不同,因此 chi 值也不同,从 0.5 到 3 不等。但如果观察左下角和右下角的两幅图,无论是消光系数还是透射率,这些 chi 值之间的差异都不大。因此,leaf area index 模型对 chi 值并不十分敏感,尤其是 chi 值介于 0.5 到 2 之间。

因此,错误估计chi 值可能会造成误差,但只有在极端情况下才会发生--如果我们所处理的树冠极为水平或高度垂直。如果您不是在这两种极端情况下工作,那么chi 值在 1 左右就足以估算 LAI。

Estimation of Leaf Area Index Equation
公式 4

回到 LAI 模型(公式 4),Fb是光束分数,计算方法是漫射 PAR(光合有效辐射)与直接 PAR 之间的比率。

Diffuse PAR VS. Direct PAR
图 9.漫射 PAR 与直接 PAR

图 9 说明了这一点。左边是典型的晴空条件,白线代表漫射辐射(在大气中被其他颗粒中的气溶胶散射的辐射)。这种辐射被散射到树冠下的某个位置,我们可能在那里测量透射光。另外,请注意同一张图片上的光束辐射(直接来自太阳的辐射),它在晴朗的天空条件下占主导地位。因此,我们可以看到左边的Fb会非常低,因为 PAR 直射成分占主导地位。

与右侧图像形成对比的是,大气中存在云层或严重的气溶胶。散射更多,穿透云层到达天幕下方观测位置的光束辐射更少。在这种情况下,Fb会高很多(接近 1),因为我们完全消除了光束辐射部分。

这意味着什么?Fb项很重要,因为它描述了光子穿透树冠的角度分布。Fb与叶片角度分布相互作用,描述了光子穿透或透射树冠的概率。例如,在阳光明媚的日子里,你往往会看到很多刺眼的阴影。投射出的阴影非常深、非常暗。而在阴天,则很难看到强烈的阴影。这是因为辐射照射到可能投下阴影的物体上的角度分布更均匀。树冠中的树叶也是如此。

Ratio of Transmitted and Incident PAR
图 10.Tau 是透射 PAR 与入射 PAR 之比。

我们要讨论的下一个术语是 tau(𝛕),即透射与入射光合有效辐射之比。这个 tau 值可能是 LAI 模型中最重要的组成部分。LAI 模型对 tau 值最为敏感。在使用该模型时,它是测量的核心部分。在图 10 中,我们使用PAR sensor 测量冠层顶部的入射辐射。然后在冠层下方,我们使用LP-80 测量冠层透射的光量。该模型需要对树冠上方和下方进行测量。

如果您的树冠非常高大,可以找一块空地或较大的空隙,将PAR sensor 放在那里,测量入射辐射。您可以将PAR sensor 放置在持续记录的空地上,也可以将LP-80 本身带到空地上,获得入射读数,然后将其带回树冠中测量透射辐射。

如果您在部分阴天条件下工作,或者天空条件快速变化,那么您需要经常更新入射辐射读数:基本上是在天空条件(以及环境光照度)发生变化的任何时候。因此,如果您担心环境光照水平波动,我建议您同时独立记录入射辐射和透射辐射,这样您就能始终考虑到环境光照水平的变化,而不会在计算 LAI 时引入任何误差源。

LP-80 非常适合定点采样或定期采样。要持续监测 LAI 的变化,另一种方法是在冠层上方和下方使用 PAR 传感器。树冠下的 PAR 传感器基本上取代了图 10 中的LP-80 。不同之处在于,PAR 传感器可以持续记录,从而提供连续的透射辐射测量值,输入 LAI 模型。

Leaf PAR Absorptance
图 11.A 是叶片 PAR 吸收率(图:www.photobiology.info)

LP80'sleaf area index (LAI) 模型的最后一项是A,即叶片在电磁波谱 PAR(光合作用)区域的吸收率。

在LP-80 中,A被固定为 0.9,这是对吸收率的一个很好的估计。对于大多数顶篷来说,吸收率不会有太大变化。但在某些极端情况下,情况可能并非如此。例如,如果树叶非常年轻,它们的吸收比可能会比 0.9 低很多。而当叶子衰老时,吸收率也可能低于 0.9。当然,对于多毛或蜡质极厚的叶片,吸收率也会比 0.9 低很多。但除了极端情况外,0.9 是一个非常好的叶片吸收率估计值。与 0.9 稍有偏差的数值不会对 LAI 的计算产生巨大影响。

反射率:计算 LAI 的间接方法

在 LAI 很低的情况下,光谱中可见光和近红外部分的反射率通常是均等的。随着 LAI 的增加,可见光反射率会下降,而近红外反射率会增加。因此,可见光和近红外反射率与 LAI 之间存在某种关系,我们可以利用这种关系来估算 LAI。

Reflectance Data
图 12. 反射率数据

在图 12 中,请注意反射率与波长有关。左下方的图覆盖了电磁波谱的可见光(400 到 700 纳米)和部分近红外区域(700 纳米以上)。您可以看到,光谱是针对同一树冠,但在不同的leaf area index (LAI) 值下采集的。我所描述的是可见光反射率随着 LAI 的增加而降低,而近红外反射率随着 LAI 的增加而升高。

我们发明了一些植被指数或不同波段的组合,用于估算不同的生物物理冠层变量。一个常见的指数是归一化植被指数(NDVI )。

NDVI LAI Relationship
图 13.每个树冠都有独特的NDVI-LAI 关系

NDVI 使用红色辐射和近红外辐射的反射值来计算,结果表明NDVI 与leaf area index 有关。图 13 显示了位于树冠顶部的光谱反射传感器,该传感器持续监测两个波段的反射辐射。两个端口分别测量红外线和近红外。但是,如果我们想使用NDVI 值来直接估算 LAI 或估算 LAI 的绝对值,那么我们就必须与一些独立的 LAI 测量值建立联系。

例如,我们可以使用LP-80 ,根据透射辐射测量值计算 LAI,然后将收集NDVI 值的光谱反射传感器放置在同一地点。如果我们在不同时间或不同空间收集到足够多的这些值,我们就可以建立一种线性回归关系(图 13,左上角)。然后,我们就可以在这个经验方程中使用随后的NDVI 值来计算leaf area index ,而不必在随后的所有测量中都使用独立的 LAI 来源 (LP-80)。

也许您不需要 LAI 的绝对值,而是出于其他原因需要测量 LAI。图 14 举例说明了NDVI 如何用作 LAI 的替代值,而实际上并不需要 LAI 的绝对值。

Indirect Methods NDVI
图 14. NDVI 可用来替代 LAI 或相关变量(Ryu 等人(2010 年)Ag for Met)

在这里,研究人员同时测量了NDVI 和草地冠层全年的光合作用。在左上角的面板中,NDVI 的值用绿色标出,光合作用则用开放的圆圈标出。您可以看到,光合作用的时间轨迹被NDVI 很好地跟踪。他展示了如何建立一个将NDVI 值与冠层光合作用联系起来的回归方程。在这种情况下,leaf area index 是这片一年生草地光合作用的主要驱动力之一。但是,他并没有试图通过 LAI 来模拟冠层光合作用,而是简单地使用NDVI 作为替代。

同样,我们也可以考虑物候学应用。图 14 右下方的图表是七年来从落叶林中收集的一些数据,在不同时间间隔测量了 LAI 和NDVI 。主观上,我们可以看到NDVI 与leaf area index 的时间动态非常接近。因此,在这种情况下,我们可以用NDVI 代替 LAI 的测量值。

LAI 考虑因素:取样和比例尺

不要以为在一个地方测量 LAI 就能得到一个代表整个树冠的数值。事实并非如此。我们在使用 LAI 模型时往往会有一个假设,即树叶在树冠内是随机分布的。事实几乎从来都不是这样。由于树冠内的分枝模式以及树叶、树枝和树木的分布方式,总会出现一定程度的丛生现象。

要避免结块或空间变化的负面影响,最简单的方法之一就是增加样本量。

Recreation of an Aerial Image of a Field
图 15. 艺术家再现的田野航拍图像(Colombo 等人(2003 年) Rem.Sens.Env)

图 15 左侧是艺术家对一些不同农作物田的航拍图像的再现。右图是一个成像系统的再现图像,该系统用于从同一幅作物田图像中收集NDVI 数据,然后将其转换为NDVI 数据,再转换为leaf area index 数据。您可以看到,该图像中不同管理单元的 LAI 值范围很广。成像可以让我们感觉到空间异质性,但我们所讨论的方法在所代表的区域方面更加离散。我们只需在研究区域内采集多个样本,尝试捕捉空间变异性,就可以解决这个问题。然后,你就可以提取某种空间平均值来代表整个区域的 LAI。

或者,我们只是想了解整个地区 LAI 的变化情况。我在研讨会开始时展示的有关leaf area index 全球分布的图片(图 1)是通过卫星数据得出的。但我们如何相信这些数值呢?我们必须有办法对这些数值进行地面实况调查。怎么做?您可以在树冠上方安装一个NDVI 传感器,对当地进行非常详细的测量。将其与我们的卫星数据进行核对,然后利用卫星数据对我们在样本区域外看到的数据进行一定程度的置信度评估。

Leaf Area Index in a Deciduous Forest Canopy in Spring
图 16.春季落叶林树冠的 LAI(Garrity 等人(2008 年),ESA)

请记住,并非所有方法都能得出相同的结果。图 16 显示了我几年前春季在落叶林树冠中收集的一些数据。我使用了四种不同的方法:半球摄影、LAI 2000 和量子传感器 (PAR sensor)。然后,我使用了 MODIS 卫星(他们提供了 LAI 产品),并将其与我的一些测量结果放在一起,对所有四种方法进行了比较。请注意,在任何一天,任何一种方法提供的估计值之间都有相当大的差异。因此,在比较一种方法和另一种方法时,这可能是一个挑战。有些方法在相互比较时往往更胜一筹。例如,我在这项研究中没有LP-80 ,但目前已经发表的三四篇不同论文显示,LAI 2000 和LP-80 所给出的数值通常非常接近。从理论上讲,量子传感器也应该非常接近LP-80 和 LAI 2000。

事实上,这些方法都无法准确估算出绝对值。在这种情况下,我们使用了垃圾收集器,这是估算实际 LAI 的最直接方法。在这个树冠中,它略低于 4.0。所以你可以看到,至少在成熟期,这些方法都没有准确估算出LAI。因此,在比较不同方法时要谨慎,或者理解不同方法之间存在差异。

这张图片展示了我们可以避免的一个变量来源(参见网络研讨会时间码 46.01)。这张图片展示了我们讨论过的一些概念。光轴穿透树冠,与一些阴影区域形成对比。你可以看到,所有这些光线动态都受树冠层中叶片的多少以及叶片在树冠层中的分布情况所控制。因此,如果我们有一个测量树冠透射辐射的PAR sensor 。如果我们把它放在右边,在拍摄图像的这个时间点,我们将读取到非常高的透射光值。但如果我们把另一个PAR sensor 放在阴影处,我们就会看到非常低的透射光值。因此,我们必须认识到我们所测量的树冠的空间变化。

PAR Data
图 17.PAR 数据(Garrity 等人(2011 年)Ag For Met)

图 17 显示了我们观察单个 PAR 传感器时的一些数据。这里有 30 多个 PAR 传感器,分布在落叶林树冠下。随着时间的推移,它们往往会相互跟踪,但透射辐射的绝对值在不同地点会有很大差异。那么,如果我们用透射光来估算 LAI,我们该用哪种迹线来估算 LAI 呢?答案取决于我们的目标。如果我们只是想获得 LAI 的平均值,那么我们可以取所有这些值的空间平均值。

另外需要指出的是,团块和空间变化这些因素确实是误差的来源。不过,LP-80 在获取透射光测量值时考虑到了这一点。它有一根从手持设备中伸出的测量杆,测量杆长约 80 厘米,杆上有 80 个独立的 PAR 传感器。因此,LP-80 读数是测量棒中所有传感器的空间平均值。

ACCUPAR LP-80
图 18. ACCUPAR LP-80 测量 PAR 和 LAI

数年前,一些研究人员已经证明,在存在结块现象的树冠中,如果在线性横断面上取平均值,往往会减少与结块现象相关的误差,而这一策略已经在物理上内置于LP-80 中。

如果使用PAR sensor ,一种方法是确保收集到的样本足以代表透光率的空间异质性,这当然与 LAI 有关。

为什么要测量 LAI?

测量前,请考虑测量 LAI 的原因。您真的对leaf area index 感兴趣吗?还是对某些相关变量感兴趣?例如,一些研究人员估算 LAI 的目的是为了估算透射光或吸收光,因为他们试图估算冠层生产力或光合作用。问题是,既然可以通过测量透射光和入射光更直接地测量光吸收,为什么还要估算 LAI 来估算光吸收呢?所以要理解为什么 LAI 是您感兴趣的变量。

还要考虑 LAI 是否是您想要测量的唯一变量。我们看到,除了 LAI 外,半球摄影还能生成几个可能有用的冠层结构指标。您的树冠是高还是矮?如果您的树冠非常高大,那么在树冠上方安装NDVI 传感器可能并不可行,因为您没有足够的基础设施到达树冠顶部。在这种情况下,也许您需要半球摄影或像LP-80 这样的透光测量仪。

您需要测量特定物种的 LAI 吗?如果是,直接收获可能是唯一合适的方法。您想进行连续采样还是离散采样?换句话说,您是否希望持续记录透射光测量结果,以便持续估算 LAI 的变化?或者您对定点取样感到满意?比方说,我们想比较不同处理地块的 LAI。也许定点取样方法更合适。

是否需要扩大测量范围?考虑您的取样方案,以及您可用于从局部水平扩展到更大范围的数据来源。考虑树冠内 LAI 的空间异质性以及 LAI 的丛生程度。 这将影响您采集样本的数量以及样本的空间分布。

最后,您需要 LAI 的绝对值,还是可以使用NDVI 等代理值?

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