Guía completa del investigador Leaf Area Index (LAI)

Leaf area index (LAI): The researcher’s complete guide

Leaf area index es un número único -una instantánea estadística de una marquesina tomada en un momento determinado. Pero esa cifra puede aportar información importante.

DR. GAYLON S. CAMPBELL

¿Por qué medir leaf area index?

Leaf area index (LAI) es una de las medidas más utilizadas para describir la estructura del dosel vegetal. El IAF también es útil para comprender la función del dosel porque muchos de los intercambios de masa y energía entre la biosfera y la atmósfera se producen en la superficie de las hojas. Por estas razones, el IAF es a menudo una variable biofísica clave utilizada en modelos biogeoquímicos, hidrológicos y ecológicos. Leaf area index también se utiliza habitualmente como medida del crecimiento y la productividad de cultivos y bosques a escalas espaciales que van desde la parcela hasta el globo. En este artículo, aprenderá cómo medir leaf area index, qué es y cómo utilizarlo.

En el pasado, la medición de leaf area index (LAI) era difícil y requería mucho tiempo. Sin embargo, la teoría y la tecnología desarrolladas en los últimos años han hecho que la medición del LAI sea mucho más sencilla y factible para una amplia gama de cubiertas. Descargue esta guía de aplicación para obtener una breve introducción a la teoría y los instrumentos utilizados para medir leaf area index. Se discuten varios escenarios y consideraciones especiales, que ayudarán a las personas a elegir y aplicar el método más apropiado para sus necesidades de investigación.

¿Qué es leaf area index (LAI)?

Leaf area index (LAI) cuantifica la cantidad de material foliar en un dosel. Por definición, es el cociente de la superficie foliar unilateral por unidad de superficie de suelo. El LAI no tiene unidades porque es una relación de áreas. Por ejemplo, un dosel con un IAF de 1 tiene una proporción de 1:1 entre superficie foliar y superficie de suelo. leaf area index Una cubierta con un IAF de 3 tendría una proporción de 3:1 entre superficie foliar y superficie de suelo.

A escala mundial, el IAF es muy variable. leaf area index Algunos ecosistemas desérticos tienen un IAF inferior a 1, mientras que los bosques tropicales más densos pueden tener un IAF de hasta 9. Los bosques y matorrales de latitudes medias suelen tener valores de IAF entre 3 y 6.

Estacionalmente, los doseles anuales y caducifolios y las tierras de cultivo pueden mostrar grandes variaciones en el LAI. Por ejemplo, desde la siembra hasta la madurez, el maíz leaf area index puede oscilar entre 0 y 6. Obviamente, el LAI es una métrica útil para describir los patrones espaciales y temporales del crecimiento y la productividad del dosel.

Obtenga más información sobre los fundamentos de leaf area index (LAI) en el siguiente vídeo. Jeff Ritter, investigador científico, explica la teoría en la que se basa la medición, los métodos directos e indirectos, la variabilidad entre estos métodos, los aspectos a tener en cuenta a la hora de elegir un método y las aplicaciones de leaf area index.

Cómo medir leaf area index

No existe un método óptimo para medir el LAI. Cada método tiene ventajas e inconvenientes. El método que elija dependerá en gran medida de sus objetivos de investigación. El investigador que necesita una única estimación del IAF puede utilizar un método diferente del que supervisa los cambios en leaf area index a lo largo del tiempo. Por ejemplo, el investigador de praderas puede preferir un método diferente al del investigador forestal. En esta guía, discutiremos la base teórica de cada uno de los principales métodos junto con sus principales ventajas y limitaciones.

Medición directa

Tradicionalmente, los investigadores medían leaf area index recogiendo todas las hojas de una parcela y midiendo minuciosamente la superficie de cada hoja. Los equipos modernos, como los escáneres planos, han hecho que este proceso sea más eficaz, pero sigue siendo laborioso, lento y destructivo. En bosques con copas altas, puede que ni siquiera sea factible. No obstante, sigue siendo el método más preciso para calcular leaf area index , ya que se mide físicamente cada hoja. Las trampas de hojarasca son otra forma de medir directamente el IAF, pero no funcionan bien en copas perennes y sólo pueden captar información de las hojas que han senescenciado y se han desprendido de la planta.

Medición indirecta

Hace varias décadas, los investigadores del dosel comenzaron a buscar nuevas formas de medir el IAF, tanto para ahorrar tiempo como para evitar destruir los ecosistemas que intentaban medir. Estos métodos indirectos infieren el IAF a partir de mediciones de variables relacionadas, como la cantidad de luz transmitida o reflejada por un dosel.

Fotografía hemisférica

La fotografía hemisférica fue uno de los primeros métodos utilizados para estimar indirectamente leaf area index. Los investigadores fotografiaban el dosel desde el suelo con una lente de ojo de pez. Al principio, los propios investigadores analizaban las fotografías. Ahora, la mayoría de los investigadores utilizan programas informáticos especializados para analizar las imágenes y diferenciar los píxeles con vegetación de los que no la tienen.

Hemispherical photography from a mixed deciduous forest using a digital camera fisheye lens
Figura 2. Fotografía hemisférica de un bosque caducifolio mixto utilizando un objetivo ojo de pez de cámara digital.

Ventajas: La fotografía hemisférica tiene ventajas decisivas. En primer lugar, ofrece algo más que mediciones en leaf area index . También puede proporcionar mediciones del dosel, como la fracción de separación, el momento y la duración de la insolación y otras métricas de la arquitectura del dosel. En segundo lugar, las imágenes del dosel pueden archivarse para su uso posterior o para su reanálisis a medida que cambian los métodos y mejoran los programas informáticos.

Limitaciones: Sin embargo, la fotografía hemisférica tiene inconvenientes. A pesar de que ahora las imágenes se procesan digitalmente, la subjetividad del usuario sigue siendo un problema importante. Los usuarios deben seleccionar umbrales de brillo de la imagen que distingan los píxeles de cielo de los de vegetación, lo que provoca que los valores de LAI varíen de un usuario a otro o cuando se utilizan diferentes algoritmos de análisis de imágenes.

La fotografía hemisférica también requiere mucho tiempo. Se necesita tiempo para obtener imágenes de buena calidad sobre el terreno y más tiempo para analizar las imágenes en el laboratorio. Además, el cielo debe estar uniformemente nublado en el momento de tomar las imágenes. La fotografía hemisférica no funciona bien en cultivos cortos como el trigo y el maíz, ya que el cuerpo de la cámara, el objetivo y el trípode no caben físicamente bajo el follaje.

Nota: Para algunos usuarios, los instrumentos que miden la PAR ofrecen un atajo. Algunos modelos utilizan valores de LAI para estimar la PAR. En este caso, el instrumento PAR puede utilizarse para estimar directamente los niveles de PAR por debajo del dosel, mejorando la precisión del modelo.

Transmitancia de la radiación

Varios instrumentos disponibles en el mercado, incluido el METER's LP-80 ceptómetro, ofrecen una alternativa a la fotografía hemisférica. Calculan el LAI a partir de la cantidad de energía luminosa transmitida por una cubierta vegetal. La idea es bastante simple: un dosel muy denso absorberá más luz que un dosel disperso. Esto significa que debe existir una relación entre el IAF y la interceptación de la luz. La ley de Beer proporciona la base teórica de esta relación. Para los fines de la biofísica ambiental, la ley de Beer se formula como
Beers Law Equation

donde PARt es la radiación fotosintéticamente activa (PAR) transmitida medida cerca de la superficie del suelo, PARi es la PAR que incide en la parte superior de la cubierta, z es la longitud del camino de los fotones a través de un medio atenuante y k es el coeficiente de extinción. En el caso de las cubiertas vegetales, z tiene en cuenta el LAI, ya que las hojas son el medio a través del cual se atenúan los fotones. Si conocemos k y medimos PARt y PARi, es posible invertir la ecuación 1 para calcular z como una estimación del LAI. Este enfoque se conoce comúnmente como técnica de inversión PAR. El mundo real es un poco más complejo, pero como se verá en la Sección 3, la ley de Beer es la base para estimar el IAF utilizando mediciones de la PAR incidente y transmitida.

Ventajas: La técnica de inversión PAR no es destructiva, una ventaja obvia pero importante que permite muestrear un dosel de forma extensiva y repetida a lo largo del tiempo. La técnica de inversión de la PAR también es atractiva porque tiene una base sólida en la teoría de la transferencia radiativa y la biofísica y es aplicable en una amplia variedad de tipos de dosel. Por estas razones, la técnica de inversión de la PAR es actualmente un procedimiento estándar y bien aceptado.

Además de instrumentos portátiles como el METER LP-80 ceptómetro, también se pueden utilizar sensores PAR estándar (también conocidos como sensores cuánticos) para medir la radiación transmitida para un modelo de inversión PAR. La ventaja de utilizar sensores de PAR en lugar de un instrumento de LAI portátil diseñado específicamente es que los sensores de PAR pueden dejarse en el campo para medir continuamente los cambios en la transmitancia PAR. Esto puede ser útil cuando se estudian los cambios rápidos en el LAI del dosel o cuando no es factible visitar un sitio de campo con la frecuencia suficiente para capturar la variabilidad temporal en el LAI con un instrumento de mano.

Limitaciones: La técnica de inversión PAR tiene algunas limitaciones. Requiere mediciones tanto de la PAR transmitida (por debajo del dosel) como de la PAR incidente (por encima del dosel) en condiciones de luz idénticas o muy similares. Esto puede suponer un reto en bosques con copas muy altas, aunque las mediciones de PAR incidente pueden realizarse en grandes claros del dosel. Además, en doseles extremadamente densos, la absorción de PAR puede ser casi completa, dejando poca luz transmitida para medir en la parte inferior del dosel. Esto hace difícil distinguir cambios o diferencias en el IAF cuando el IAF es muy alto. Por último, las estimaciones del IAF obtenidas a partir de mediciones de la PAR transmitida pueden verse afectadas por la aglomeración del follaje. Los errores en la estimación del IAF asociados a la aglomeración pueden paliarse normalmente recogiendo numerosas muestras de PAR transmitida distribuidas espacialmente.

Reflectancia de la radiación

Otro método para estimar el LAI utiliza la luz reflejada en lugar de la transmitida. La radiación reflejada por la vegetación verde y sana tiene un espectro muy distinto (Figura 3). De hecho, algunos científicos han propuesto encontrar planetas potencialmente habitables fuera de nuestro sistema solar buscando esta señal espectral única. Un espectro de reflectancia típico de la vegetación tiene una reflectancia muy baja en la porción visible del espectro electromagnético (~400 a 700 nm, que es también la región PAR). Sin embargo, en la región del infrarrojo cercano (NIR) (> 700 nm) la reflectancia puede alcanzar el 50%. La cantidad exacta de reflectancia en cada longitud de onda depende de la concentración de diversos pigmentos foliares, como la clorofila, y de la estructura del dosel (por ejemplo, disposición y número de capas foliares).

Ventajas: Los primeros intentos de utilizar datos de reflectancia espectral para cuantificar las propiedades del dosel descubrieron que la proporción de reflectancia roja y NIR podía utilizarse para estimar el porcentaje de cobertura del dosel de un área determinada. Los esfuerzos posteriores han producido una serie de diferentes combinaciones de longitudes de onda que se relacionan con diversas propiedades del dosel. Estas combinaciones de longitudes de onda, o índices espectrales de vegetación, se utilizan ahora de forma rutinaria como sustitutos del IAF o, a través de modelos empíricos, para estimar directamente el IAF.

Hasta hace poco, una de las únicas formas de recoger datos de reflectancia era con un espectrómetro portátil, un instrumento caro y delicado diseñado para el laboratorio, no para el campo. Pero las opciones de sensores se han ampliado con el desarrollo de radiómetros multibanda ligeros que miden un índice de vegetación específico. Estos pequeños sensores son baratos y no requieren mucha potencia, por lo que son perfectos para la vigilancia sobre el terreno.

Esta es una buena noticia para cualquiera que desee controlar los cambios en el IAF a lo largo del tiempo, incluidos los investigadores interesados en la fenología, el crecimiento del dosel, la detección del estrés y el declive del dosel o la detección de plantas enfermas.

Los índices de vegetación ofrecen otra ventaja: muchos satélites de observación de la Tierra, como Quickbird, Landsat y MODIS, miden la reflectancia que puede utilizarse para calcular los índices de vegetación. Dado que estos satélites observan grandes áreas, pueden servir para escalar las observaciones realizadas a escala local a áreas mucho más amplias. A la inversa, las mediciones realizadas a escala local con un radiómetro multibanda pueden constituir una fuente útil de datos reales sobre el terreno para los índices de vegetación obtenidos por satélite.

Los radiómetros multibanda también ofrecen una opción de arriba abajo para cubiertas extremadamente cortas, como las praderas de hierba corta y los bosques. Es difícil, si no imposible, utilizar la mayoría de los métodos de estimación del LAI con estas copas porque el equipo es demasiado grande para caber completamente bajo la copa. Los índices de vegetación se miden con sensores que observan el dosel de arriba abajo, lo que los convierte en una gran alternativa en casos como éste.

Reflectance Spectra Obtained at Different Canopy Development
Figura 3. Espectros de reflectancia obtenidos en distintas fases de desarrollo del dosel. Nota: Existe una clara diferencia entre la reflectancia visible y la del infrarrojo cercano (NIR) que se desarrolla a medida que aumenta el LAI.

Limitaciones: Una de las mayores limitaciones de los índices de vegetación es que son valores sin unidades y, cuando se utilizan solos, no proporcionan una medida absoluta de leaf area index. Si no se necesitan valores absolutos del IAF, el valor del índice de vegetación puede utilizarse como aproximación al IAF. Sin embargo, si necesita valores absolutos del LAI, tendrá que utilizar otro método para medir el LAI junto con el índice de vegetación hasta que se hayan recopilado suficientes datos colocados para producir un modelo empírico. Este método también puede verse limitado por la ubicación de los sensores. Por naturaleza, la reflectancia debe medirse desde la parte superior de la cubierta vegetal, lo que puede no ser factible en algunas cubiertas altas.

Utilización del ceptómetro LP-80

El METER LP-80 utiliza la técnica de inversión PAR para calcular leaf area index (LAI). El LP-80 utiliza una versión modificada del modelo de transmisión y dispersión de la luz del dosel desarrollado por Norman y Jarvis (1975). A continuación se analizan cinco variables clave utilizadas como datos de entrada.

τ (relación entre PAR transmitida y PAR incidente): El factor más influyente para determinar el IAF con cualquier modelo de inversión de PAR es la relación entre la PAR transmitida y la PAR incidente. Esta relación) se calcula utilizando mediciones de la PAR transmitida cerca de la superficie del suelo y de la PAR incidente por encima de la cubierta.

τ es una variable relativamente intuitiva de entender. Cuando el LAI es bajo, la mayor parte de la radiación incidente se transmite a través del dosel en lugar de ser absorbida o reflejada, por lo que τ se aproximará a 1. A medida que aumenta la cantidad de material foliar en el dosel, se produce un aumento proporcional de la cantidad de luz absorbida, y una proporción decreciente de luz se transmitirá a la superficie del suelo. LP-80 consta de una barra luminosa con 80 sensores PAR linealmente espaciados y una dirección externa PAR sensor. En escenarios típicos, la barra de luces se utiliza para medir la PAR bajo el dosel, mientras que el sensor externo está destinado a cuantificar la PAR incidente, ya sea por encima del dosel o en un claro.

θ (ángulo cenital solar): θ es la elevación angular del sol en el cielo con respecto al cenit, o punto situado directamente sobre la cabeza, en una hora, fecha y ubicación geográfica determinadas (figura 4). El ángulo cenital solar se utiliza para describir la longitud del recorrido de los fotones a través de la cubierta (por ejemplo, en una cubierta cerrada, la longitud del recorrido aumenta a medida que el sol se acerca al horizonte) y para determinar la interacción entre la radiación del haz y la orientación de las hojas (tema que se trata más adelante).

θ se calcula automáticamente en LP-80 a partir de la hora local, la fecha, la latitud y la longitud. Por lo tanto, es fundamental asegurarse de que están correctamente configurados en el menú de configuración de LP-80 .

ƒb (fracción de haz): En un entorno exterior, la fuente última de radiación de onda corta es el sol. Cuando el cielo está despejado, la mayor parte de la radiación procede directamente del sol en forma de haz (figura 5a). Sin embargo, en presencia de nubes o bruma, una parte del haz de radiación se dispersa por el vapor de agua y los aerosoles de la atmósfera (Figura 5b). Este componente disperso se denomina radiación difusa. ƒb se calcula como la relación entre la radiación difusa y la radiación del haz. El LP-80 calcula automáticamente ƒb comparando los valores medidos de PAR incidente con la constante solar, que es un valor conocido de energía luminosa procedente del sol (suponiendo condiciones de cielo despejado) en cualquier momento y lugar de la superficie terrestre.

χ (leaf angle distribution): The leaf angle distribution parameter (χ) describes the projection of leaf area onto a surface. Imagine, for example, a light source directly overhead. The shadow cast by a leaf with a vertical orientation would be much smaller than the shadow cast by a leaf with a horizontal orientation. In nature, canopies are typically composed of leaves with a mixture of orientations. This mixture is often best described by what is known as the spherical leaf distribution with a χ value = 1 (the default in the LP-80). Canopies with predominantly horizontal orientations, such as strawberries, have χ values > 1, whereas canopies with predominantly vertical orientations, like some grasses, have χ values < 1.

En general, χ describe cuánta luz será absorbida por las hojas de un dosel en diferentes momentos del día a medida que el sol se desplaza por el cielo. La estimación de leaf area index con la técnica de inversión PAR no es excesivamente sensible al valor χ, especialmente cuando el muestreo se realiza en condiciones de cielo uniformemente difuso (Garrigues et al., 2008). El valor χ es más importante cuando se trabaja con doseles que muestran características extremadamente verticales u horizontales y cuando se trabaja en condiciones de cielo despejado en las que fb es inferior a aproximadamente 0,4. Para obtener información adicional sobre la distribución del ángulo de la hoja, consulte Campbell y Norman (1998).

Solar Zenith Angle Changes
Figura 4. Los ángulos cenitales solares cambian durante el día. El observador está orientado hacia el ecuador.
Beam Fraction Under Sunny and Overcast Sky Conditions
Figura 5. Fracción del haz en condiciones (a) de cielo soleado y (b) de cielo nublado.

K (coeficiente de extinción): El coeficiente de extinción del dosel, K, describe cuánta radiación es absorbida por el dosel en un ángulo cenital solar y una distribución del ángulo foliar del dosel dados. El concepto de coeficiente de extinción proviene de la ley de Beer (Ecuación 1). Una explicación detallada del coeficiente de extinción puede complicarse rápidamente. Para la estimación del LAI, es suficiente saber que el ángulo de penetración del rayo solar interactúa con la distribución del ángulo de la hoja para determinar la probabilidad de que un fotón sea interceptado por una hoja. Para estimar el LAI, K se calcula como

Extinction Coefficient Equation
Ecuación 2

A partir de esta ecuación, debería ser obvio que, para cualquier dosel dado, K sólo cambia a medida que el sol se mueve a través del cielo. LP-80 calcula automáticamente K cada vez que mide el IAF. Una vez calculado K y cuantificadas todas las demás variables, el LAI se calcula como

Leaf Area Index Equation
Ecuación 3

donde L es el LAI y A es la absortividad de la hoja. Por defecto, A se establece en 0,9 en LP-80. La absortividad de la hoja es una propiedad muy consistente para la mayoría del follaje verde sano, y un valor de 0,9 es una buena aproximación para la mayoría de las situaciones. En casos extremos (por ejemplo, hojas extremadamente jóvenes, hojas muy pubescentes o cerosas, hojas senescentes), A puede desviarse de 0,9, dando lugar a errores en las estimaciones del LAI. Si utiliza LP-80 en condiciones atípicas, es posible que tenga que combinar manualmente los resultados de LP-80 con un valor A modificado para calcular el LAI.

Utilización de LP-80 en cultivos cortos (cereales, praderas)

En situaciones típicas, lo mejor es mantener el ceptómetro LP-80 a una altura constante debajo de la campana, mientras que el PAR sensor externo adjunto se mantiene por encima de la campana. Utilice el nivel de burbuja adjunto para asegurarse de que la barra de luz y el PAR sensor externo se mantienen nivelados. Para cultivos en hileras o pequeñas parcelas de muestreo, los investigadores suelen montar el sensor externo en un trípode entre las hileras o por encima de la cubierta. El LP-80 realiza mediciones simultáneas de PAR por encima y por debajo de la cubierta cada vez que se pulsa el botón, teniendo en cuenta cualquier cambio en las condiciones de luz. Si el dosel es lo suficientemente corto, un enfoque aún más sencillo es utilizar el ceptómetro para adquirir mediciones por encima y por debajo del dosel. Basta con mantener el LP-80 por encima de la cubierta para obtener una medición PAR incidente. Actualice la medición por encima del dosel cada pocos minutos o cuando cambien las condiciones del cielo (por ejemplo, debido a nubes variables). En cualquier caso, todas las demás variables se miden y calculan automáticamente, y leaf area index (LAI) se actualiza con cada medición bajo el dosel.

Uso de LP-80 en copas altas (bosques, zonas ribereñas)

En las copas altas, a menudo no resulta práctico medir la PAR por encima y por debajo de la copa con un solo instrumento. Cuando se utiliza LP-80 en copas altas, hay un par de opciones disponibles para realizar mediciones de PAR por encima y por debajo de la copa.

Una opción es montar un PAR sensor por encima del dosel o en un claro amplio con una vista despejada del cielo. Este método requiere un tratamiento posterior de los datos, pero puede dar buenos resultados. El PAR sensor debe conectarse a su propio registrador de datos, que debe configurarse para adquirir mediciones a intervalos regulares (por ejemplo, cada 1 a 5 minutos), de modo que se capte cualquier variación en los niveles de luz ambiental. Recopile mediciones por debajo del dosel con el ceptómetro y, a continuación, combine los datos en el posprocesamiento utilizando las marcas de tiempo para emparejar cada medición por encima y por debajo del dosel. Calcular τ con cada par, que luego puede ser utilizado como una entrada a la ecuación 3.

La segunda opción es útil cuando no es factible colocar un PAR sensor por encima de la cubierta o cuando no se dispone de un PAR sensor o de un registrador de datos. En este caso, utilice LP-80 para medir la PAR incidente en un lugar fuera de la cubierta con una vista despejada del cielo. En el modo de medición, elija si desea medir la radiación incidente o transmitida. Cuando utilice el propio LP-80 para tomar lecturas por encima y por debajo de la cubierta, tenga en cuenta la variabilidad de las condiciones del cielo.

En un día de cielo despejado, es más fácil adquirir muestras hacia la mitad del día, ya que los niveles de luz no cambiarán mucho en el lapso de 20 a 30 minutos. Cuando el cielo está uniformemente nublado, las condiciones de PAR pueden permanecer durante periodos más largos de tiempo, lo que proporciona una ventana de medición más amplia antes de tener que volver a realizar una medición por encima del dosel.

Sin embargo, si las condiciones del cielo son muy variables, no recomendamos este método, a menos que sea posible actualizar constantemente la medición de la PAR incidente. El LP-80 calcula automáticamente el LAI con cada medición bajo dosel utilizando la medición PAR incidente almacenada. Vuelva a adquirir una medición de PAR incidente cada vez que cambien las condiciones de luz (por ejemplo, cuando cloud obstruya el disco solar o después de que hayan pasado ~ 20-30 minutos) para evitar errores en el cálculo del LAI.

Agrupación y muestreo espacial

En la mayoría de las cubiertas, leaf area index es variable en el espacio. Por ejemplo, en los cultivos en hilera, el LAI puede variar de 0 a 2-3 en una distancia de 1 metro. Incluso en los bosques y otras copas naturales, el espaciado variable entre árboles, las características de ramificación y la disposición de las hojas en los tallos provocan aglomeraciones. Esto significa que las mediciones puntuales del LAI pueden estar muy sesgadas. Lang y Yueqin (1986) descubrieron que promediar varias mediciones a lo largo de un transecto horizontal ayudaba a aliviar los sesgos asociados con el agrupamiento a escalas espaciales finas.

El LP-80 utiliza un enfoque similar, promediando las mediciones de luz en ocho grupos de diez sensores situados a lo largo de una sonda de 80 cm de longitud. Aunque este enfoque reduce los errores a escala local, es posible que no tenga en cuenta la variabilidad de leaf area index a escala del dosel. Los investigadores deben tener en cuenta la variabilidad espacial en el LAI del dosel al desarrollar un esquema de muestreo. En general, los doseles más heterogéneos requerirán más mediciones del IAF en el espacio para obtener un valor del IAF que sea representativo de todo el dosel.

Condiciones atmosféricas

LP-80 es capaz de medir con precisión leaf area index tanto en cielos despejados como nublados. Esto se debe a que el modelo LAI utilizado por el LP-80 tiene en cuenta los cambios en la radiación difusa y del haz(ƒb), el ángulo cenital solar), y a que la radiación incidente y transmitida se miden simultáneamente cuando se utiliza un PAR sensor por encima del dosel. Los errores asociados a la especificación incorrecta de la distribución del ángulo de la hoja(χ) son más pronunciados cuando se toman muestras en condiciones de cielo despejado (Garrigues et al., 2008). Esto se debe a que hay una mayor proporción de radiación procedente de un único ángulo (la radiación del haz directamente del sol). En estas condiciones, es importante modelizar correctamente cómo interactúan el ángulo de la hoja y el ángulo de penetración del haz. Por lo tanto, al tomar muestras en condiciones de cielo despejado, asegúrese de utilizar un valor χ adecuado.

Influencia de los elementos no fotosintéticos

En bosques, matorrales y otras zonas con presencia de especies leñosas, las mediciones de LP-80 se verán influidas por elementos distintos de las hojas. Por ejemplo, los troncos de los árboles, las ramas y los tallos interceptan parte de la radiación y, por tanto, influyen en las estimaciones del LAI obtenidas con la técnica de inversión PAR. De hecho, algunos investigadores se refieren a la medición obtenida con el LP-80 e instrumentos similares como índice de área de la planta (PAI) en lugar de LAI, para reconocer la contribución del material no foliar a la medición. No es de extrañar que el IAP sea superior al IAF en un ecosistema determinado. Sin embargo, los valores del IAP y el IAF no suelen ser muy diferentes porque la superficie foliar suele ser mucho mayor que la superficie de las ramas, y la mayoría de las ramas están a la sombra de las hojas (Kucharik et al., 1998). En los ecosistemas caducifolios, la contribución del material leñoso puede tenerse en cuenta realizando mediciones durante la fase de deshojado.

Uso del sensor SRS-NDVI

El sensor SRS-NDVI mide la reflectancia del dosel en las longitudes de onda roja y NIR, lo que permite calcular el índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI). A su vez, NDVI puede utilizarse para estimar el LAI. A continuación se ofrece un breve resumen de la teoría de funcionamiento del SRS-NDVI . El SRS-NDVI mide la reflectancia del dosel en las longitudes de onda roja y NIR, y sus mediciones pueden utilizarse para calcular o aproximar el LAI. Las reflectancias roja y NIR se utilizan en la siguiente ecuación para calcular NDVI

Normalized Difference Vegetation Index Equation
Ecuación 4

donde ρ denota el porcentaje de reflectancia en las longitudes de onda NIR y roja. Matemáticamente, NDVI puede oscilar entre -1 y 1. A medida que aumenta el LAI, la reflectancia roja suele disminuir debido al aumento del contenido de clorofila del dosel, mientras que la reflectancia NIR aumenta debido a la expansión de las células mesofílicas y al aumento de la complejidad estructural del dosel. Así pues, en condiciones de campo típicas, los valores de NDVI oscilan entre 0 y 1, lo que representa un LAI bajo y alto, respectivamente.

Leaf Area Index Wavelengths
Figura 6. NDVI sigue de cerca la dinámica estacional anual del IAF en un bosque caducifolio mixto.

En casos como la fenología y el fenotipo de permanencia en verde, en los que no se requieren valores absolutos del IAF, los valores de NDVI pueden utilizarse directamente como sustitutos del IAF. Por ejemplo, si el objetivo de un estudio es rastrear los patrones temporales de crecimiento y senescencia del dosel (Figura 6), entonces puede ser adecuado utilizar simplemente NDVI como métrica. Si los objetivos de la investigación requieren estimaciones del LAI real, es posible establecer un modelo específico para el dosel que permita convertir NDVI en LAI. Este método se describe en la siguiente sección.

Desarrollo de modelos de regresión sobre el terreno NDVI-LAI

Para estimar directamente leaf area index utilizando los valores de NDVI , desarrolle una relación correlativa específica del lugar o del cultivo. La mejor manera es realizar mediciones colocadas de NDVI y LAI (por ejemplo, utilizando un ceptómetro LP-80 ). Por ejemplo, las mediciones colocadas de LAI y NDVI se adquirieron durante un periodo de rápido crecimiento del dosel. Se utilizó la regresión por mínimos cuadrados para ajustar un modelo lineal a los datos (Figura 7). Con este modelo, es posible utilizar NDVI para predecir el LAI sin realizar mediciones independientes.

El desarrollo de un modelo empírico robusto implica cierto esfuerzo, pero una vez que el modelo está completo, se pueden controlar continuamente los cambios en el LAI con un sensor SRS-NDVI desplegado sobre una parcela o dosel a largo plazo. Este método ahorra mucho esfuerzo y tiempo a largo plazo.

Relationship between NDVI and LAI
Figura 7. Relación entre NDVI y el IAF. Nota: el modelo de regresión lineal ajustado (línea continua) puede utilizarse para predecir el LAI a partir de las mediciones de NDVI .
SRS-NDVI consideraciones sobre el muestreo

El SRS-NDVI está diseñado para ser utilizado como sensor de doble visión. Esto significa que un sensor, con un campo de visión semiesférico, debe montarse orientado hacia el cielo. El otro sensor, con un campo de visión de 36° (ángulo medio de 18°), debe montarse orientado hacia abajo, hacia la cubierta. Las mediciones hacia abajo y hacia arriba recogidas de cada sensor se utilizan para calcular el porcentaje de reflectancia en las bandas roja y NIR. Los porcentajes de reflectancia se utilizan como datos de entrada para la ecuación NDVI (Ecuación 4).

El sensor orientado hacia arriba debe colocarse por encima de cualquier obstrucción que bloquee la visión del cielo. El sensor orientado hacia abajo debe dirigirse a la zona de la cubierta que se va a medir. El tamaño del área medida por el sensor orientado hacia abajo depende de la altura del sensor sobre la cubierta. El diámetro del punto del sensor orientado hacia abajo se calcula como

Spot Diameter Equation
Ecuación 5

donde γ es el ángulo medio del campo de visión (18° para el SRS-NDVI), y h es la altura del sensor por encima de la cubierta. Esto es válido para medir el diámetro del punto cuando el sensor orientado hacia abajo apunta directamente hacia abajo (es decir, ángulo de visión nadir). En los casos en los que el sensor orientado hacia abajo esté apuntando fuera del nadir, la mancha será oblicua y será mayor que la calculada mediante la ecuación 5.

Para cuantificar la variabilidad espacial del LAI, se pueden instalar varios sensores orientados hacia abajo para controlar distintas partes de la copa. Por ejemplo, se montaron varios sensores por encima del dosel en un bosque caducifolio para controlar las diferencias en la fenología primaveral de varios árboles. Las mediciones de NDVI revelaron diferencias en el momento y la magnitud del crecimiento de las hojas entre los árboles medidos (Figura 8). Un enfoque similar podría utilizarse para controlar la respuesta de las plantas en parcelas individuales sujetas a manipulación experimental o para controlar los patrones de crecimiento en diferentes unidades agrícolas.

Spatial Variability of NDVI during Spring Green Up
Figura 8. Variabilidad espacial de NDVI durante el reverdecer primaveral. Nota: La variabilidad se debe a las diferencias en el momento de desarrollo de las hojas entre árboles y especies arbóreas.
Influencia del fondo del suelo NDVI mediciones

Puede producirse un error considerable en las mediciones de NDVI cuando el suelo se encuentra en el campo de visión del sensor SRS-NDVI o en situaciones en las que la cantidad de suelo en el campo de visión cambia debido al crecimiento del dosel (por ejemplo, de principios a finales de la estación de crecimiento). Qi et al. (1994) demostraron que NDVI es sensible tanto a la textura como a la humedad del suelo. Esta sensibilidad del suelo puede dificultar la comparación de los valores de NDVI recogidos en diferentes lugares o en diferentes épocas del año. También puede dificultar el establecimiento de un modelo de regresión NDVI-LAI fiable. El Índice de Vegetación Ajustado al Suelo Modificado (MSAVI) fue desarrollado por Qi et al. (1994) como un índice de vegetación que tiene poca o ninguna sensibilidad al suelo. El MSAVI se calcula como

 

Las ventajas de MSAVI incluyen: (1) no es necesario ajustar los parámetros del suelo, y (2) utiliza exactamente las mismas entradas que NDVI (reflectancias roja y NIR), lo que significa que puede calcularse a partir de las salidas de cualquier sensor NDVI .

NDVI and LAI Graph Relationship
Figura 9. NDVI tiene un sentido limitado a leaf area index (LAI) valores superiores a 3 o 4
Tratamiento de la saturación de NDVI en marquesinas de alto LAI

Además de la sensibilidad al suelo, NDVI también sufre una falta de sensibilidad a los cambios en el LAI cuando éste es superior a aproximadamente 3 ó 4, dependiendo del dosel (Figura 9). La disminución de la sensibilidad de NDVI a un LAI alto se debe al hecho de que la clorofila es un absorbente muy eficiente de la radiación roja. Por lo tanto, en algún momento, la adición de más clorofila al dosel (por ejemplo, mediante la adición de material foliar) no cambiará apreciablemente la reflectancia roja (véase la Figura 3).

Se han desarrollado varias soluciones para la saturación de NDVI . Una de las soluciones más sencillas utiliza un factor de ponderación que se aplica a la reflectancia en el infrarrojo cercano tanto en el numerador como en el denominador de la ecuación 4. El índice resultante se denomina índice de vegetación de amplio rango dinámico (WDRVI; Gitelson, 2004). El índice resultante se denomina Índice de vegetación de amplio rango dinámico (WDRVI; Gitelson, 2004). El factor de ponderación puede ser cualquier número entre 0 y 1. A medida que el factor de ponderación se acerca a 0, la linealidad de la correlación WDRVI-LAI tiende a aumentar a costa de reducir la sensibilidad a los cambios del LAI en doseles dispersos.

El Índice de Vegetación Mejorado (EVI) es otro índice de vegetación que tiene una mayor sensibilidad al LAI alto en comparación con NDVI. El EVI se diseñó originalmente para ser medido desde satélites e incluía una banda azul como entrada para aliviar los problemas asociados a la observación de la superficie terrestre a través de la atmósfera desde la órbita. Recientemente, se ha desarrollado una nueva formulación del EVI que no requiere una banda azul. Esta versión modificada del EVI se denomina EVI2 (Jiang et al., 2008). Al igual que el índice MSAVI, EVI2 utiliza exactamente las mismas entradas que NDVI (reflectancias roja y NIR) y se calcula como

Enhanced Vegetation Index
Ecuación 7

Otra ventaja del EVI2 es que es menos sensible al suelo que NDVI. Por lo tanto, el EVI2 es un buen índice de vegetación global para estimar el LAI, ya que es poco sensible al suelo y tiene una relación lineal con el LAI.

Más información NDVI

En el siguiente seminario web, el Dr. Steve Garrity analiza la teoría, los métodos, las limitaciones y las aplicaciones de NDVI y PRI, entre otras cosas. También explica los sensores de reflectancia espectral y sus consideraciones de medición.

Cuadro comparativo rápido del método LAI
*Labor intensive
**Single with LP-80Continuous with subcanopy PAR sensors
*Requires access to top of canopy or large open area**Requires access to top of canopy

Método Coste relativo Muestreo temporal Idoneidad para marquesinas altas Idoneidad para toldos cortos Escalado espacial Facilidad de recogida de muestras Muestras de perfil vertical
Cosecha destructiva H* Único L H L VL
Trampas de basura M* Único H L L - M M No
Fotografía hemisférica M Único H L M M No
Inversión PAR (LP-80) M Ambos* H* H M H
Índice de vegetación L - VH Continuo M** VH M -H VH No

Tabla 1. CLAVE: VL = muy bajo, L = bajo, M = moderado, H = alto, VH = muy alto

Especificaciones del instrumento

NDVI/Sensor PRI

Precisión: 10% o más para los valores de irradiancia espectral y radiancia

Dimensiones: 43 x 40 x 27 mm

Calibración: Calibración trazable al NIST para irradiancia espectral y radiancia conocidas.

Measurement type: < 300 ms

Tipo de conector: Clavija de 3,5 mm (estéreo) o cables pelados y estañados

Comunicación: Sensor digital SDI-12

Compatibilidad con registradores de datos: (no exclusivo) METER serie Em50/60, Campbell Scientific

NDVI bandas: Centradas en 630 nm y 800 nm con 50 nm y 40 nm de Anchura Media Máxima Completa (FWHM), respectivamente.

 

LP-80 CEPTÓMETRO

Entorno de funcionamiento: 0 a 50°C, 0 a 100% de humedad relativa

Longitud de la sonda: 86,5 cm

Número de sensores: 80

Longitud total: 102 cm

Dimensiones del microcontrolador: 15,8 x 9,5 x 3,3 cm (6,2 x 3,75 x 1,3 pulg.)

Rango PAR: 0 a >2.500 µmol m-2 s-1

Resolución: 1 µmol m-2 s-1

Resolución espacial mínima: 1 cm

Capacidad de almacenamiento de datos: 1 MB RAM, 9000 lecturas

Intervalo de registro desatendido: Seleccionable por el usuario, entre 1 y 60 minutos

Peso del instrumento: 1,22 kg (2,7 lbs)

Recuperación de datos: Directa mediante cable RS-232

Alimentación: 4 pilas alcalinas AA

Conector externo PAR sensor : Conector circular de 3 pines con bloqueo (cable de 2 m)

Opción de cable de extensión: 7,6 m (25 pies)

Referencias

Más recursos que responden a las preguntas: Qué es leaf area index y cómo medir leaf area index.

Campbell, Gaylon S., y John M. Norman. "El ambiente luminoso de las copas de las plantas". En An Introduction to Environmental Biophysics, pp. 247-278. Springer Nueva York, 1998.

Garrigues, Sébastien, N. V. Shabanov, K. Swanson, J. T. Morisette, F. Baret y R. B. Myneni. "Intercomparison and sensitivity analysis of Leaf Area Index retrievals from LAI-2000, AccuPAR, and digital hemispherical photography over croplands". Agricultural and Forest Meteorology 148, no. 8 (2008): 1193-1209.

Gitelson, Anatoly A. "Índice de vegetación de amplio rango dinámico para la cuantificación remota de las características biofísicas de la vegetación". Journal of Plant Physiology 161, no. 2 (2004): 165-173.

Hyer, Edward J., y Scott J. Goetz. "Comparison and sensitivity analysis of instruments and radiometric methods for LAI estimation: assessments from a boreal forest site". Meteorología Agrícola y Forestal 122, no. 3 (2004): 157-174.

Jiang, Zhangyan, Alfredo R. Huete, Kamel Didan, y Tomoaki Miura. "Desarrollo de un índice de vegetación mejorado de dos bandas sin banda azul". Teledetección del Medio Ambiente 112, no. 10 (2008): 3833-3845.

Kucharik, Christopher J., John M. Norman, y Stith T. Gower. "Mediciones del área de las ramas y ajuste de leaf area index mediciones indirectas". Meteorología Agrícola y Forestal 91, no. 1 (1998): 69-88.

Lang, A. R. G., y Xiang Yueqin. "Estimación de leaf area index a partir de la transmisión de luz solar directa en doseles discontinuos". Meteorología Agrícola y Forestal 37, no. 3 (1986): 229-243.

Norman, J. M., y P. G. Jarvis. "Fotosíntesis en la pícea de Sitka (Picea sitchensis (Bong.) Carr.). III. Measurements of canopy structure and interception of radiation". Journal of Applied Ecology (1974): 375-398.

Rouse Jr, J_W, R. H. Haas, J. A. Schell, y D. W. Deering. "Seguimiento de los sistemas de vegetación en las Grandes Llanuras con ERTS". (1974).

Qi, Jiaguo, Abdelghani Chehbouni, A. R. Huete, Y. H. Kerr y Soroosh Sorooshian. "Un índice de vegetación ajustado al suelo modificado". Teledetección del Medio Ambiente 48, no. 2 (1994): 119-126.

 

La LP-80: sin dolor leaf area index

DR. GAYLON S. CAMPBELL

Leaf area index (LAI, por sus siglas en inglés) es sólo un número: una instantánea estadística de una cubierta vegetal tomada en un momento determinado. Sin embargo, esa cifra puede aportar información significativa, ya que puede utilizarse para modelizar y comprender procesos clave del dosel, como la interceptación de la radiación, la conversión de energía, el momento, el intercambio de gases, la interceptación de las precipitaciones y la evapotranspiración.

Los métodos antiguos de LAI son tediosos

Leaf area index se define como la superficie foliar verde unilateral de una cubierta o comunidad vegetal por unidad de superficie de suelo. Se puede determinar recolectando y midiendo la superficie de cada hoja de una cubierta que cubra una unidad de superficie de suelo. En 1981, Anderson desarrolló un método menos destructivo para determinar el IAF. Utilizando fotografías semiesféricas que miraban hacia arriba, estimó la fracción de luz que penetraba en el dosel y aplicó un modelo matemático predictivo para aproximarse a leaf area index.

Evaluar las fotos de las copas de los árboles con "ojo de pez" era un trabajo tedioso. Un ayudante solía colocar una cuadrícula sobre cada foto y contaba qué fracción de los cuadrados tenía luz. Un técnico de laboratorio recuerda: "Después de demasiadas horas mirando esas fotos, soñaba con las damas". La evaluación de las "damas" permitía a los investigadores hallar la probabilidad de que un haz de luz aleatorio penetrara en esa sección concreta de la cubierta.

Conversión LAI

Obtener un valor para leaf area index suele ser sólo un punto en el camino. Si desea utilizar el LAI para modelizar las interacciones medioambientales del dosel, la medición de la radiación fotosintéticamente activa (PAR) puede ser un camino más directo. Esto se debe a que muchos de estos modelos utilizan el LAI para predecir la PAR en primer lugar. Es posible recorrer el camino inverso, es decir, utilizar la RFA para estimar el IAF. Pero, ¿por qué hacer eso si la PAR es el número que realmente desea? Es posible que desee evaluar si el LAI es el parámetro más útil para su aplicación particular. A veces es más sencillo, y normalmente más preciso, medir simplemente la PAR interceptada y utilizar esos datos directamente en un modelo apropiado.

El modelo matemático que convierte esta fracción de luz en una estimación de leaf area index es relativamente sencillo. Para entender cómo funciona, imagina que sostienes una hoja con una superficie de diez centímetros cuadrados horizontalmente sobre un gran cuadrado blanco. Proyectaría una sombra de diez centímetros cuadrados. A continuación, coloque al azar una hoja del mismo tamaño sobre el cuadrado. Con toda probabilidad, la sombra proyectada será ahora de veinte centímetros cuadrados, aunque existe una pequeña posibilidad de que las hojas se solapen. Cuando se añade una tercera hoja, la probabilidad de solapamiento aumenta. A medida que se colocan más y más hojas al azar, finalmente, el cuadrado blanco quedará completamente sombreado. Y aunque el área de las hojas aumentará a medida que se añadan hojas, el área sombreada permanecerá constante porque toda la luz ha sido interceptada.

LP-80 resuelve la ecuación por ti

La ecuación que describe este fenómeno (véase más adelante la resolución de la ecuación para su derivación matemática) es la siguiente

Leaf Area Index Equation 1
Ecuación 1

τ es la probabilidad de que un rayo penetre en la cubierta, L es la leaf area index de la cubierta y K es el coeficiente de extinción de la cubierta. Si se mide la radiación fotosintéticamente activa por encima y por debajo de una cubierta en un día soleado, la relación entre ambas (PAR por debajo y PAR por encima) es aproximadamente igual a τ. Si se conoce K, se puede encontrar leaf area index (L), invirtiendo la ecuación:

Leaf Area Index Equation 2
Ecuación 2

El LP-80 básicamente resuelve esta ecuación para encontrar leaf area index. Pero hay un par de factores que complican las cosas. Al construir el modelo, supusimos que las hojas de nuestra cubierta artificial eran horizontales y negras y que toda la radiación procedía directamente del sol. En realidad, el ángulo del sol cambia a lo largo del día y las cubiertas reales tienen una arquitectura bastante compleja. Además, parte de la radiación se dispersa tanto por las hojas de la cubierta como por el cielo. Un modelo completo para hallar la leaf area index a partir de una medida de la radiación fotosintéticamente activa incluye correcciones para todos estos factores.

Leaf Area Index Equation 3
Ecuación 3

Esta ecuación, que es la que se utiliza realmente en LP-80, ajusta la cantidad de luz absorbida (y no dispersada) por las hojas en el término A y la fracción de luz que entra en la cubierta como un haz (en contraposición a la luz difusa del cielo o las nubes) en el término fb. K, el coeficiente de extinción de la cubierta, incluye variables para el ángulo cenital del sol y para la distribución de las hojas. Si especifica su ubicación y ajusta el reloj interno a la hora local, LP-80 calcula el ángulo cenital del sol en el momento de cada medición. Se supone que la distribución del ángulo de la hoja es esférica, a menos que indique lo contrario.

Resolución de la ecuación

Si dividimos un dosel de hojas negras horizontales distribuidas al azar en tantas capas que cada capa contiene una fracción infinitesimalmente pequeña de área foliar(dL), el cambio en la radiación desde la parte superior a la inferior de esa capa es

Leaf Area Index Equation 4
Ecuación 4

En otras palabras, el cambio en la cantidad media de luz solar que atraviesa esta fracción de la cubierta(dSb) es igual a negativo (porque la cantidad de luz disminuye a medida que aumenta la superficie foliar) la cantidad media de potencia radiante por unidad de superficie(Sb) multiplicada por el cambio en leaf area index (dL). Se trata de una ecuación diferencial variable separable. Dividiendo ambos lados por Sb e integrando desde la parte superior del dosel hacia abajo, obtenemos

Leaf Area Index Equation 5
Ecuación 5

Realizando la integración se obtiene

Leaf Area Index Equation 6
Ecuación 6

Tomando la exponencial de ambos lados se obtiene

Leaf Area Index Equation 7
Ecuación 7

Sbo es la radiación en una superficie horizontal por encima de la cubierta; τ es la probabilidad de que un rayo penetre en la cubierta, que es igual a la relación entre la radiación del rayo en la parte inferior de la cubierta y la radiación del rayo en la parte superior (ya que suponemos que no hay dispersión de la radiación en la cubierta). Para las cubiertas con hojas no horizontales, el resultado es el mismo, salvo que L se sustituye por KL, donde K es el coeficiente de extinción de la cubierta.

Referencia

Anderson, Margaret C. "La geometría de la distribución de las hojas en algunos bosques del sudeste de Australia". Meteorología Agrícola 25 (1981): 195-206. Enlace al artículo.

 

LP-80: ¿Cuál es su grado de precisión?

El LP-80 realiza mediciones rápidas y directas de la radiación fotosintéticamente activa(PAR) en las copas de los árboles. Proporciona mediciones PAR instantáneas cuando se enciende, y también proporciona una medición de Leaf Area Index-LAI. Pero, ¿de dónde procede esta medición del LAI y cuál es su precisión?

Las marquesinas son variables. El sitio LP-80 lo tiene en cuenta mediante χ.

Leaf area index es el área foliar verde unilateral de un dosel o comunidad vegetal por unidad de superficie de suelo. Para medir directamente el LAI, habría que medir la superficie de cada hoja del dosel por encima de una unidad de superficie del suelo. Dado que este método es destructivo y requiere mucho tiempo, rara vez se utiliza. Todas las demás mediciones del índice de área foliar, desde las fotos hemisféricas hasta los sensores ópticos, intentan aproximarse a este valor. El LP-80 halla el LAI midiendo la radiación fotosintéticamente activa y convirtiendo ese valor PAR en leaf area index. El LP-80 utiliza varias variables para calcular leaf area index. Una de estas variables, χ, describe la orientación de las hojas en el dosel.

¿Qué es χ?

χ es el "parámetro de distribución del ángulo del dosel". Describe la arquitectura de un dosel, es decir, cómo están orientadas sus hojas en el espacio. Se dice que las hojas que están distribuidas aleatoriamente en el espacio tienen una distribución esférica, lo que significa que si cada hoja de la copa se moviera cuidadosamente sin cambiar su orientación, las hojas podrían utilizarse para cubrir la superficie de una esfera. Una copa con hojas distribuidas esféricamente tiene un valor χ de 1.

Many canopy architectures tend to be more horizontal (χ > 1) or vertical (χ < 1). Some canopy types have published χ values (see the LP-80 manual for a short list). But because this value can vary from species to species, it’s important to be able to approximate the value.

LAI o PAR: ¿quién va primero?

Obtener un valor para Leaf Area Index suele ser sólo un punto en el camino. Si desea utilizar el IAF para modelizar las interacciones medioambientales del dosel, la medición de la radiación fotosintéticamente activa (RFA) puede ser un camino más directo. Esto se debe a que muchos de estos modelos matemáticos utilizan el LAI para predecir la PAR en sus ecuaciones internas. A veces, los investigadores utilizan la PAR para predecir el LAI y, sin darse cuenta, introducen la cifra del LAI en un modelo que va en sentido contrario. Es importante evaluar si el LAI es el parámetro más útil en una aplicación concreta. A veces es más sencillo y normalmente más preciso medir simplemente la PAR interceptada y utilizar esos datos directamente en un modelo apropiado.

Un buen valor de χ mejora la precisión de la aproximación del LAI

Es tentador querer un número exacto para χ, con una precisión de al menos un par de decimales. Pero debido a la increíble variación de los doseles, este tipo de precisión es imposible de alcanzar. Leaf area index números, aunque valiosos, son siempre sólo aproximaciones. Un buen valor de χ mejora la precisión de esta aproximación leaf area index (LAI). Pero incluso con un valor χ menos preciso, las aproximaciones de leaf area index serán probablemente bastante exactas en función de otras condiciones (véase la figura 1).

Para obtener un valor aproximado de χ para un dosel, busque un grupo representativo de doseles de igual profundidad y anchura. A continuación, determine la fracción de espacio vertical (τ0)-el porcentaje de luz a sombra que ve verticalmente a través de la mata-y la fracción de espacio horizontal (τ90)-el porcentaje de luz que ve horizontalmente a través de la mata. En un dosel de hojas perfectamente verticales, por ejemplo, se puede ver aproximadamente un 10% de luz y un 90% de sombra horizontalmente (τ90) = 0,1 y un 100% de luz verticalmente (τ0) = 1. χ se calcula a partir de la siguiente ecuación simple

X-value for LAI Approximation Equation
Ecuación 1

Utilizando esta ecuación, χ = 0 para un dosel perfectamente vertical. Si las hojas estuvieran distribuidas esféricamente, con aproximadamente un 10% de luz visible tanto vertical como horizontalmente, (τ90) = (τ0) = 0,1. A continuación, utilice esta ecuación, χ =1. (Este es, por cierto, el LP-80's por defecto χ ajuste).

Minimizar la incertidumbre en el valor final del LAI

A efectos prácticos, puede resultar difícil estimar la cantidad de luz visible a través de un "macizo representativo" del dosel. Puede que te resulte más fácil hacer un telón de fondo y utilizarlo como ayuda para analizar la copa (nosotros utilizamos un cuadrado de cartulina de color de un metro por un metro). El grupo debe incluir todos los elementos típicos del dosel. Si estás estudiando los cultivos en hilera, por ejemplo, el grupo debe ir desde el centro de una hilera hasta el centro de la siguiente para incluir el hueco característico que se produce entre las hileras. Imagine que disecciona el macizo en un cubo. Para estimar τ, utilice el fondo para formar la parte trasera del cubo y sitúese en la parte delantera para estimar el porcentaje de luz que se transmite horizontalmente a través de esa sección cúbica de la copa. Para estimar τ0, utiliza el telón de fondo para formar la parte superior o inferior del cubo, y sitúate en el extremo opuesto para hacer tu estimación del porcentaje de luz que se transmite verticalmente. A continuación, calcula χ a partir de la ecuación 1 (mostrada anteriormente).

Compruebe lo razonable de su estimación recordando que los valores χ de los doseles más horizontales son mayores que uno, mientras que los de los doseles más verticales son menores que uno. Puede especificar el valor χ del dosel seleccionando "Establecer χ" en el menú Configuración de la pantalla de. LP-80. Utilizando este método, debería poder estimar un valor χ que minimice la incertidumbre en el valor final de leaf area index .

Percent Error in LP-80 Calculation
Figura 1. Porcentaje de error en el cálculo de L Porcentaje de error en el cálculo de L en LP-80 si LP-80 se establece en ?=1 y el parámetro de distribución real de la cubierta es el valor mostrado en la figura.

Esta figura muestra el porcentaje de error en el cálculo de L en LP-80 si LP-80 se establece en ? = 1 y el parámetro de distribución real del dosel es el valor mostrado en la figura. Se supone pleno sol (fb= 0,8). Nótese que el error depende del ángulo cenital del sol. La mayoría de las mediciones se producirán con ángulos cenitales superiores a 30 grados, por lo que el error a pleno sol, sin información sobre el parámetro de distribución del dosel, es, en el peor de los casos, del 20%. Este error disminuye con valores decrecientes de fb, y llega a ser cero cuando fb es cero. Si el parámetro de distribución del dosel puede estimarse con una precisión del 10% o mejor, el error en el LAI será del 5% o mejor incluso con un ángulo cenital de cero. Por lo tanto, no es probable que la incertidumbre en el parámetro de distribución contribuya significativamente a la incertidumbre en el LAI.

 

ANEXO
Modelos simplificados de asimilación del carbono por las plantas

Dr. Gaylon S. Campbell

Los procesos detallados de la fotosíntesis son complicados y difíciles de modelizar. En muchos casos, sin embargo, es posible simplificar el modelo centrándose en una o más de las limitaciones de la asimilación.

Asimilación del carbono simplificada: luz y agua

En términos sencillos, la asimilación del carbono consiste en la transformación química de dióxido de carbono y agua en carbohidratos y oxígeno dentro de las hojas de las plantas. El proceso requiere energía para llevarse a cabo, y esa energía la suministra la luz, que suele proceder del sol. ElCO2 procede de la atmósfera y debe difundirse en las células del mesófilo de la hoja para fijarse. Dado que el interior de la hoja es mucho más húmedo que la atmósfera, el agua se difunde hacia el exterior a medida queel CO2 se difunde hacia el interior. La cantidad de agua utilizada en el proceso fotosintético real es minúscula, pero el agua perdida en relación con la absorción deCO2 es sustancial.

Limitado por la luz, limitado por el agua: dos enfoques distintos

Basándonos en esta sencilla descripción, podríamos postular situaciones en las que la luz sería el factor limitante de la asimilación, y otras en las que el agua sería el factor limitante. Nuestros modelos, en palabras, podrían ser: la asimilación es proporcional a la capacidad de la planta para captar luz, o la asimilación es proporcional a la capacidad de la planta para captar agua. Ambos enfoques pueden ser útiles para modelizar la producción de biomasa.

Modelo basado en la luz

El modelo basado en la luz en forma de ecuación es

Light Based Model Equation
Ecuación 1

donde A es la asimilación neta de materia seca, S es la radiación incidente total recibida durante el tiempo de crecimiento del cultivo, f es la fracción media de radiación interceptada por el cultivo y e es una eficiencia de conversión. Si A y S se expresan en mol m-2s-1, e es una eficiencia de conversión adimensional. En situaciones limitantes de luz, el valor de e es bastante conservador para una especie en particular, y en el rango de 0,01 a 0,03 molCO2 (mol fotones)-1 Campbell y Norman (1998, p. 237) dan información adicional y referencias para hacer un análisis más completo.

Medición de f con el ACCUPAR LP-80

Está claro que f, la fracción de luz incidente interceptada por el dosel vegetal, es un factor crítico para determinar la asimilación. Este factor se mide directamente con el ACCUPAR LP-80. En ambientes con luz limitada, se puede predecir la producción de materia seca conociendo la cantidad de PAR incidente y la eficiencia de conversión de la luz, e, y midiendo f a lo largo del tiempo con el LP-80.

Modelo basado en el agua

En situaciones de agua limitada, se aplica una ecuación diferente. Es la siguiente

Water Based Model Equation
Ecuación 2

donde T es la transpiración, D es el déficit de vapor atmosférico y k es una constante para una especie y un nivel deCO2 atmosférico concretos. Tanner y Sinclair (1983) y Campbell y Norman (1998) ofrecen derivaciones de esta ecuación, pero su validez se ha confirmado repetidamente en experimentos que se remontan a más de un siglo. Entre otras cosas, predice que las regiones húmedas producirán más materia seca por unidad de agua utilizada que las zonas áridas. Así, un proyecto de irrigación en Wisconsin, por ejemplo, produciría mucha más materia seca por unidad de agua utilizada que uno en Arizona. Aunque puede haber diferencias de una especie a otra en la cantidad de materia seca producida por unidad de agua utilizada, toda producción de materia seca requiere una cantidad sustancial de agua. Los sueños de hacer florecer los desiertos mediante la ingeniería genética de plantas que fijen el carbono sin utilizar agua son sólo eso: sueños.

Interceptación en el modelo basado en el agua

El modelo de materia seca basado en la evaporación también depende de la interceptación de la luz. El agua perdida por un cultivo incluye el agua transpirada por las plantas y el agua evaporada del suelo. Sólo el agua perdida por transpiración está relacionada con la asimilación de carbono. Normalmente no es práctico medir T en la ecuación 2, pero podemos hacer un sencillo modelo informático que la calcule cada día si conocemos la lluvia o el riego y algunas variables edáficas y ambientales. Para el modelo, necesitamos definir una cantidad llamada evapotranspiración potencial, que es la tasa de pérdida de agua cuando el suministro de agua no limita ni la evaporación ni la transpiración. La transpiración potencial se calcula a partir de

Potential Transpiration Equation
Ecuación 3

Dado que la evaporación desde la superficie del suelo también consume agua, también debemos calcularla. La evaporación potencial se calcula a partir de

Potential Evaporation Equation
Ecuación 4

donde Etp es la evapotranspiración potencial. Como antes, f es la fracción de radiación interceptada por el dosel y puede medirse con el método LP-80. Campbell y Diaz (1988) ofrecen un modelo informático sencillo para calcular la Etp, así como algoritmos para calcular la evaporación y transpiración reales a partir de las cantidades potenciales dadas por las ecuaciones 3 y 4.

Saber qué modelo utilizar es fácil

La forma más eficaz de determinar si el factor limitante es la luz o el agua es simplemente ejecutar ambos modelos matemáticos diariamente para ver cuál predice el valor más bajo. Ese valor es el mejor predictor de la producción de materia seca para el día concreto en que se ejecuta.

Modelización informática BÁSICA

Los modelos matemáticos de luz limitada y agua limitada son difíciles de manipular a mano, pero fáciles de programar en un ordenador. Se ejecutan a partir de datos climáticos fáciles de obtener y pueden predecir con bastante exactitud la producción de materia seca de los cultivos, sobre todo en el caso de los cultivos anuales. Han sido especialmente útiles para evaluar el potencial de producción de determinados entornos y prácticas culturales (Campbell y Diaz, 1988; Kunkel y Campbell, 1987).

Cálculo de la interceptación fraccionada

La interceptación fraccionada, f, utilizada en estos dos modelos es el valor medio de días enteros. La medición LP-80 normalmente se realiza a una hora concreta del día y no es la media de todo el día. El manualLP-80 da ecuaciones y un ejemplo (p. 57) para convertir de la observación única a la media diaria. LP-80 mide la transmisión de la radiación tomando la relación entre la PAR medida por debajo de la cubierta y la PAR medida por encima. Esta es la transmisión en un ángulo cenital particular, ?(θ). La transmisión promediada a lo largo de días enteros es la misma que la transmisión para la radiación difusa, y viene dada por

Transmission Average Equation
Ecuación 5

donde q depende de leaf area index, de la distribución angular de las hojas y del ángulo cenital del sol, como se indica en el manual. La interceptación fraccional para estos modelos es:

The fractional interception
Ecuación 6
Referencias

Campbell, G. S., y R. Díaz. "Modelos simplificados de balance suelo-agua para predecir la transpiración de los cultivos". Drought research priorities for the dryland tropics. ICRISAT, India (1988): 15-26. Enlace al artículo (acceso abierto).

Campbell, G. S., y J. M. Norman. An Introduction to Environmental Biophysics (2ª ed.). New York: Springer, 1998. Enlace al artículo.

Kunkel, Robert, y Gaylon S. Campbell. "Rendimiento potencial máximo de la patata en la cuenca de Columbia, EE.UU.: valores modelo y medidos". American potato journal 64, no. 7 (1987): 355-366. Enlace al artículo.

 

Cómo el cálculo de la fracción del haz en LP-80 simplifica las mediciones del LAI

La radiación que llega a la sonda del ACCUPAR LP-80 puede proceder directamente del haz solar o ser dispersada por el cielo o las nubes. Estas dos fuentes se ven afectadas de forma diferente por la arquitectura del dosel y, por lo tanto, deben tratarse por separado en el cálculo del leaf area index (LAI) a partir de las mediciones de transmisión del dosel. La información necesaria para realizar el cálculo es la fracción del haz o relación entre la radiación que procede directamente del haz solar y la radiación total (haz más PAR dispersa o difusa) que incide sobre la sonda.

Se acabó el sombreado de la sonda

La versión anterior de ACCUPAR obligaba al usuario a medir la fracción del haz sombreando la sonda. LP-80 la calcula utilizando las mediciones de que dispone. El método utilizado se ha modificado a partir del publicado por Spitters et al. (1986) para hallar la fracción del haz para la radiación total. Correlacionaron la fracción de haz con la relación entre la radiación total global medida y la radiación potencial en una superficie horizontal fuera de la atmósfera terrestre.

La medición de la PAR por encima de las copas de los árboles en LP-80 es el valor PAR global total. Dado que se conocen la latitud y la hora del día, se puede calcular la PAR potencial (PAR en una superficie horizontal fuera de la atmósfera terrestre). El cociente de estas dos medidas se relaciona con la fracción de la PAR total en el haz solar tal y como hicieron Spitters et al. El procedimiento en LP-80 es el siguiente:

  1. Calcule r, la fracción de PAR potencial que llega a la sonda. Es la "constante solar" PAR multiplicada por el coseno del ángulo cenital, dividida entre la lectura PAR por encima del dosel. Suponemos que la "constante solar" PAR es de 2550 µmol/m2/s.
  2. Un valor r igual o superior a 0,82 corresponde a un cielo despejado; un valor igual o inferior a 0,2 corresponde a un cielo totalmente difuso.
  3. La fracción r se utiliza en el siguiente polinomio empírico, derivado de los datos, para calcular la fracción de haz:

Beam Fraction Equation

La macro para realizar este cálculo figura en el apéndice siguiente.

LP-80 la teoría ahorra tiempo y esfuerzo

Es probable que este método sea menos preciso que una medición directa de fb, si dicha medición se realizara con mucho cuidado, pero es difícil realizar mediciones directas de fb de forma rutinaria mientras se intenta medir la interceptación del dosel o el LAI. De hecho, los errores introducidos por el método aproximado utilizado en LP-80 suelen ser pequeños en comparación con los errores de otras mediciones. El siguiente gráfico muestra el error en el LAI en función del error en la estimación de la fracción del haz, suponiendo que se utilizó una fracción del haz constante de 0,4 para todos los cálculos del LAI.

Este error es independiente del LAI. Los cálculos son para un ángulo cenital de 30 grados. Los errores son menores para ángulos cenitales mayores. El gráfico muestra que el error en el LAI es siempre inferior a ± 20%. Para un error del 10% en la fracción del haz, el error en el LAI es de alrededor del 2%. Es difícil saber cómo de grandes pueden ser los errores en el método LP-80 para calcular la fracción del haz, ya que depende de las condiciones, pero es probable que estén en el rango del 10 al 20%. El error que esto introduce en el cálculo del LAI es, por tanto, del orden del 2 al 4%, que es considerablemente menor que las incertidumbres derivadas de la variabilidad espacial en la medición del LAI.

Error in Leaf Area Index
Figura 1. El error en el LAI en función del error en la estimación de la fracción del haz, suponiendo que se utilizó una fracción del haz constante de 0,4 para todos los cálculos del LAI.
Referencia

Spitters, C. J. T., H. A. J. M. Toussaint, y J. Goudriaan. "Separating the diffuse and direct component of global radiation and its implications for modeling canopy photosynthesis part I. Componentes de la radiación entrante". Agricultural and Forest Meteorology 38, no. 1-3 (1986): 217-229. Enlace al artículo.

 

Macro Visual BASIC para calcular la fracción de haz

Function BeamFraction(Zenith As Single, PAR As Single) As Single

Const pi = 3,14159

Dim r As Single, b As Single

Cenit = Cenit * pi / 180

Si Cenit > 1,5 Entonces

b = 0# 'nocturno

Si no

r = PAR / (2550# * Cos(Cenit)) '600 w/m2 * 4.25 umol/w/m2 (.235 MJ/mol)(600 es PAR potencial)

Si r > 0,82 Entonces r = 0,82

If r < 0.2 Then r = 0.2

b = 48,57 + r * (-59,024 + r * 24,835)

b = 1,395 + r * (-14,43 + r * b)

Fin If

Fracción de haz = b

Fin de la función

 

APÉNDICE B: Más información sobre LAI

El Dr. Steve Garrity habla de Leaf Area Index (LAI). Los temas tratados incluyen la teoría en la que se basa la medición, los métodos directos e indirectos, la variabilidad entre esos métodos, los aspectos a tener en cuenta a la hora de elegir un método y las aplicaciones del LAI.

Transcripción del vídeo:
Cómo calcular el LAI

En este seminario virtual, trataremos la teoría de leaf area index (LAI), diferentes métodos de medición del LAI y algunas aplicaciones para medir el LAI. Empezaremos definiendo leaf area index. La figura 1 representa dos parcelas teóricas en el bosque o en un cultivo.

Conceptual Diagram of a Plant Canopy
Figura 1 Diagrama conceptual de una cubierta vegetal donde (a)=1 (b)=3

La parcela de la izquierda tiene un metro de lado o un metro cuadrado de superficie de suelo (cuadrado marrón). Por encima, toda la superficie está cubierta por hojas (cuadrado verde). Imagínese una hoja muy grande cubriendo toda la superficie por encima de la parcela. Para calcular el IAF en el ejemplo de la izquierda, sabemos que la superficie del suelo es igual a un metro cuadrado y que la superficie de las hojas también es igual a un metro cuadrado. El IAF se calcula como la relación entre la superficie foliar y la superficie del suelo, en este caso, uno a uno. Por tanto, en este ejemplo, el LAI sería igual a uno.

A la derecha de la figura 1 se muestra el mismo gráfico, pero esta vez con tres capas de hojas. En este caso, hay un metro cuadrado de superficie de suelo y tres metros cuadrados de superficie foliar, lo que nos da una relación superficie foliar/superficie de suelo de tres a uno. Por tanto, en este caso, el LAI sería igual a tres.

¿Por qué medir el LAI?

El LAI no es un concepto complejo de entender, y me gustaría discutir por qué medimos leaf area index o por qué es útil. El LAI es una de esas variables bastante ubicuas, es decir, que se utiliza en todas partes. Esto se debe a que es simple pero también extremadamente descriptiva.

Este es un mapa del LAI global derivado de datos de satélite (ver código de tiempo del webinar: 2:16). Las zonas con un IAF elevado se representan en verde oscuro, y las zonas con un IAF bajo, en verde claro. Obsérvese que en los trópicos, alrededor del ecuador, se encuentran algunos de los bosques más densos y con mayor IAF de la Tierra. Al norte o al sur del ecuador, donde se encuentran muchos de nuestros desiertos, el LAI es muy bajo. Más al norte o al sur, en las zonas templadas (las zonas boreales), el IAF vuelve a aumentar. Los patrones de IAF de este mapa reflejan muchos procesos y variables. La disponibilidad de agua o de luz puede explicar algunos de estos patrones, pero en este ejemplo se puede ver que el IAF es muy descriptivo de los patrones de vegetación del mundo.

He aquí otras razones por las que el LAI es tan importante:

  1. Cosecha de luz del dosel (productividad, acumulación de biomasa, crecimiento del cultivo)
  2. Fenología
  3. Estructura del tejadillo
  4. Transpiración
  5. Procesos de escalado y mucho más

El LAI está relacionado con la captación de luz. Cuanta más materia foliar haya en un dosel, más capacidad habrá para absorber la energía luminosa del sol. Esta energía luminosa se utiliza para impulsar la productividad de las plantas (productividad primaria) mediante la absorción y conversión del dióxido de carbono de la atmósfera en carbohidratos. Esto está relacionado con la acumulación de biomasa y el crecimiento de cultivos y bosques.

El IAF también se utiliza como indicador de la fenología, que no es más que la descripción del ciclo de vida de las plantas. Por ejemplo, en los bosques caducifolios, cada año las hojas brotan, crecen, se expanden, maduran y finalmente senecen. Todos estos procesos pueden describirse siguiendo la pista de leaf area index a lo largo del tiempo.

El LAI también se utiliza habitualmente como medida de la estructura del dosel o como forma de diferenciar la estructura de un dosel de otro. Y es útil en dos parámetros relacionados: la transpiración y los procesos de escalamiento.

Leaf Graphic Example of Exchange Processes
Figura 2. Los procesos de intercambio se producen en la superficie de la hoja

Consideremos, por ejemplo, una hoja (Figura 2). En esa hoja hay muchos procesos fisiológicos que interactúan con la atmósfera circundante en la superficie de la hoja. Y esas interacciones se producen en el intercambio tanto de masa como de energía. Si entendemos estos procesos de intercambio a nivel de hoja y sabemos cuántas hojas hay en un dosel a través del LAI, nos proporciona un método conveniente para escalar estos procesos a nivel de dosel y más allá.

Cómo medir el LAI

Existen dos grandes divisiones en cuanto a métodos de medición del IAF: métodos directos y métodos indirectos. Los métodos directos de IAF suelen implicar la tala destructiva del dosel arbóreo: tala de árboles o recorte de biomasa. Una forma que no es tan destructiva es utilizar trampas de hojarasca para capturar las hojas que senecen y caen de las plantas. Por el contrario, los métodos indirectos no miden el IAF directamente, sino que miden otra(s) variable(s) relacionada(s). Las variables relacionadas se utilizan como aproximaciones del IAF o como modelos directos del IAF. Los métodos indirectos que trataré en este seminario son la fotografía hemisférica, la inversión PAR (que utiliza mediciones de la radiación transmitida a través del dosel) y la reflectancia espectral (un enfoque descendente que utiliza sensores situados por encima del dosel).

LAI: métodos directos

Como ya se ha mencionado, la cosecha destructiva es habitual en los métodos de LAI directo. En un bosque, implica talar árboles y retirar todo el material foliar de esos árboles: un proceso laborioso y tedioso que también elimina una cantidad significativa de material del dosel.

LP-80 Direct Destructive Method
Figura 3. Método destructivo directo Método destructivo directo en el que los investigadores recogen todo el material foliar de una parcela.

La Figura 3 ilustra un dosel muy corto en el que los investigadores designan una parcela circular en el suelo y recogen todo el material foliar de esa parcela. En este caso, el uso de un método destructivo podría ser la única forma de medir el IAF, simplemente porque el dosel es muy corto.

Otra forma de medir directamente el IAF es utilizar trampas de hojarasca. En un bosque caducifolio, cada otoño las hojas caducan y caen al suelo. Las trampas de hojarasca pueden colocarse alrededor del dosel para capturar algunas de estas hojas. Los investigadores pueden tomar muestras periódicas de las hojas (es decir, sacarlas de la trampa y llevarlas al laboratorio para su análisis).

Tanto con los métodos de recolección destructiva como con los de trampa de hojarasca, una vez extraído el material foliar de la planta, debe medirse la cantidad de superficie foliar recogida. Un método común es el Licor Li 3100, que es esencialmente un escáner óptico. Un investigador pasa cada hoja por el escáner y se mide el área foliar. Una vez escaneadas todas las hojas, el investigador puede sumar la superficie y dividirla por la superficie del suelo para obtener una medida del IAF. Una de las ventajas exclusivas de este método es que permite realizar mediciones específicas para cada especie leaf area index. Esto es útil en sistemas no gestionados o en copas de especies mixtas para comprender la contribución de cada especie al IAF total de la copa. Un investigador puede recolectar las especies A, B y C y luego analizar su área foliar de forma independiente utilizando un escáner.

LAI: métodos indirectos

Todos los métodos indirectos de LAI discutidos en este webinar se basan de alguna manera en la medición de cómo la luz interactúa con el dosel, así que primero, una breve descripción de cómo la luz puede interactuar con el dosel. Hay tres destinos para la luz en un dosel.

  • Transmisión: La luz solar se transmite a lo largo de toda la cubierta.
  • Absorbancia: La luz solar es absorbida o captada por la cubierta y la energía se utiliza en el proceso de fotosíntesis.
  • Reflectancia: La luz solar incide en la parte superior de la cubierta y se refleja en la atmósfera y en el espacio.

Podemos medir dos de estas magnitudes: la transmitancia y la reflectancia. La absorbancia no se puede medir porque la planta utiliza esa energía.

Fotografía hemisférica

La fotografía hemisférica es un método que utiliza la medición de la luz transmitida para estimar el IAF. Es un método que existe desde hace bastante tiempo y está bien establecido. Consiste en utilizar una cámara con un objetivo de ojo de pez, sujetar todo el aparato a una plataforma de nivelación y apuntar hacia arriba para que quede bajo la cubierta mirando al cielo.

Hemispherical Photography
Figura 4. Fotografía hemisférica de un bosque caducifolio mixto utilizando un objetivo ojo de pez de cámara digital.

La cámara capta una imagen del dosel desde abajo en una semiesfera como la de la figura 4. Las siete imágenes de la parte inferior (ver imágenes en el código de tiempo 13:08 del webinar) son una secuencia temporal de fotografías tomadas en el mismo lugar dentro del dosel de un bosque caducifolio desde principios de primavera hasta mediados de verano. Visualmente estas fotografías demuestran que a principios de primavera hay poco o nada de material foliar en el dosel. Y cuando llegamos a la mitad del verano, las hojas ya han brotado, se han expandido y han madurado.

La fotografía hemisférica es única, a diferencia de otros métodos de los que hablaré, porque una imagen del dosel es un conjunto de datos extremadamente rico. Esto se debe a que existe tanto un componente espacial como un componente de color. También proporciona un archivo o un registro de datos que pueden volver a analizarse (es decir, es posible utilizar un método diferente para analizar las imágenes a medida que cambian la teoría y la tecnología). Mientras que con otros métodos se mide un valor y no se puede volver a medir.

La otra ventaja de la fotografía hemisférica es que, además del IAF, se pueden medir otras variables relacionadas con la estructura del dosel. Por ejemplo, aquí he trazado un hipotético recorrido solar: la posición o el recorrido que el sol realiza a través del cielo durante un día cualquiera. Se podría utilizar esta información para trazar dónde va a estar el sol y luego estimar cuándo podría producirse un destello solar en la ubicación de la muestra y cuál podría ser la duración de ese destello solar. Eso podría ser importante si estás interesado en estudiar cómo el LAI está relacionado con la transmisión de la luz y cómo afecta a la disponibilidad de luz para las especies del sotobosque. Y los investigadores han ideado muchas otras formas de extraer información de las fotografías hemisféricas, además de leaf area index.

Para analizar fotos hemisféricas, la foto en bruto se procesa mediante software con el fin de obtener una estimación de LAi o alguna otra variable. Para ello se utiliza el umbral. La idea detrás del umbral es distinguir entre píxeles ocupados por hojas y píxeles ocupados por el cielo. Observe que en la parte superior izquierda está la imagen sin procesar (véase el código de tiempo del seminario web 15:14). Y las otras siete imágenes son de diferentes valores de umbral que se han aplicado a esa imagen. Este es, en mi opinión, el talón de Aquiles de la fotografía hemisférica, porque distintos observadores pueden elegir umbrales diferentes en función de lo que les diga su ojo. Además, los distintos métodos automatizados para detectar el umbral pueden dar resultados diferentes. Por tanto, el análisis de las fotografías hemisféricas es bastante subjetivo, lo que puede dificultar la comparación de fotografías tomadas en distintos momentos o cuando intervienen distintas personas en el tratamiento de los datos.

Cuando utilice la fotografía hemisférica, evite tomar una fotografía cuando el disco solar esté asomando a través de la cubierta. Esto se debe a que justo alrededor del disco solar habrá un punto muy brillante, y si intenta distinguir la diferencia entre un fondo brillante, un cielo brillante y una cubierta, subestimará la cantidad de cubierta que hay debido a ese punto brillante. Además, como la imagen se toma cuando el sol brilla directamente sobre la cubierta, se proyectarán sombras dentro de la cubierta que harán muy difícil distinguir qué umbral de brillo está relacionado con el cielo frente a la cubierta. Por último, si hay nubes variables en la imagen, las zonas con nubes serán extremadamente brillantes, mientras que el fondo del cielo será bastante más oscuro. Esto hace que sea muy difícil elegir un umbral que distinga entre dosel y no dosel. Por todas estas razones, se recomienda que las fotografías hemisféricas sólo se tomen en condiciones uniformemente difusas o uniformemente nubladas. El otro momento del día que funciona es muy temprano o muy tarde, cuando el sol está bajo o por debajo del horizonte para eliminar los problemas con el disco solar que contamina la imagen.

¿Qué aplicaciones son adecuadas para la fotografía hemisférica? Un campo de trigo probablemente no es un buen lugar para la fotografía hemisférica porque el follaje del trigo es bastante bajo y sería difícil colocar la cámara, el objetivo, la plataforma de nivelación y el trípode completamente por debajo del follaje. La fotografía hemisférica funciona bien en copas altas, como las de los bosques, porque es fácil colocar el equipo bajo todo el material foliar de la copa.

LP-80Luz transmitida y ley de Beer

Desde un punto de vista conceptual, puedes saber si estás en un dosel ralo porque hay muy pocas hojas y tiende a ser mucho más brillante en el sotobosque de un dosel ralo. En cambio, en un dosel muy denso, gran parte de la luz es absorbida o reflejada y no se transmite al sotobosque.

Indirect Methods PAR Transmittance
Figura 5. Existe una relación entre la transmisión de la luz y la superficie foliar

A partir de estas observaciones básicas se puede ver que existe cierta relación entre la transmisión de la luz y el área foliar. Esto se formaliza mediante la ley de Beer y, a efectos del IAF, consideremos la forma de la ley de Beer que trata de la energía luminosa en forma de radiación fotosintéticamente activa o RFA.

Beers Law Equation
Ecuación 1

PARt es la barra transmitida que puede medirse en la parte inferior de la cubierta. Será función de la PAR incidente(PARi) o la cantidad de radiación fotosintéticamente activa que incide en la parte superior de la cubierta. Otros dos parámetros son k y z, donde k es el coeficiente de extinción y z es el enlace del camino a través del medio atenuante. En este caso, el medio atenuante sería la propia cubierta. Así que la ley de Beer en esta forma es la base de la forma en que utilizamos las mediciones de la luz transmitida para estimar el LAI. En concreto, voy a ilustrar el modelo matemático utilizado por el METER Accupar LP-80 (ecuaciones 2 y 3).

LP-80 Area Index Model
Ecuación 2

En la Ecuación 2, arriba a la izquierda, L es leaf area index, y el primer parámetro que me gustaría abordar es el cálculo de k, que es el coeficiente de extinción dentro del modelo. La parte inferior derecha de la ecuación 2 es un submodelo con dos parámetros: chi (X) y theta(𝚹). Theta es simplemente el ángulo cenital solar en el momento en que se realiza una medición.

Solar Zenith Angle Changes
Figura 6. Los ángulos cenitales solares cambian durante el día. El observador está orientado hacia el ecuador.

A lo largo de un día, el ángulo cenital solar cambia. En la figura 6, el sol se encuentra en distintos puntos del cielo. A primera hora de la mañana (izquierda), el Sol está más bajo en el cielo que en los periodos más cercanos al mediodía. Y lo mismo ocurre al final del día. Theta es importante para describir la longitud del camino de la radiación del rayo (el camino de los fotones directamente desde el sol al observador hasta algún punto de la cubierta).

Observe que a primera o última hora del día la longitud de ese trayecto es bastante mayor que a mediodía. Así, el ángulo cenital solar se calcula simplemente utilizando la hora del día y el conocimiento de la ubicación geográfica. En LP-80, estos parámetros se calculan automáticamente con los valores de hora y ubicación introducidos por el usuario, por lo que es fundamental que al configurar LP-80 introduzca ambos valores correctamente.

Solar Zenith Angle Changes Equation
Ecuación 3

La siguiente variable en el modelo de coeficiente de extinción (Ecuación 2 abajo a la derecha) es el chi (X). chi describe la distribución del ángulo de las hojas de un dosel. Cada dosel es una mezcla de hojas con orientación horizontal o vertical, o con una orientación intermedia entre horizontal y vertical. La figura 7 representa la distribución de los ángulos de las hojas en tres cubiertas diferentes.

Distribution of the Leaf Angles Within Three Different Canopies
Figura 7. Distribución de los ángulos de las hojas en tres doseles diferentes (Campbell y Newman, 1998)

Obsérvese que los valores de chi en doseles verticales son inferiores a uno. Cuanto más vertical es la distribución del ángulo de una hoja, más se acerca a cero chi. En las cubiertas horizontales, chi se aproxima al infinito. Normalmente, en este caso se observan valores de chi superiores a uno (es decir, los valores de uno a cinco son habituales en las cubiertas horizontales). Los tejadillos esféricos son tejadillos con una mezcla de distribuciones verticales y horizontales. Son las distribuciones de los ángulos de las hojas más frecuentes en la naturaleza. Tienen valores de chi cercanos o iguales a uno. LP-80 utiliza por defecto un valor chi igual a uno. Puede cambiarlo, pero en la mayoría de los casos, puede utilizarlo por defecto.

How chi value or leaf angle distribution influence the extinction coefficient dependent on the zenith angle of the sun
Figura 8. Cómo influyen el valor chi o la distribución del ángulo de la hoja en el coeficiente de extinción dependiente del ángulo cenital del sol (Campbell y Norman, 1998).

El gráfico de la parte inferior izquierda de la figura 8 muestra cómo el valor de chi o la distribución del ángulo de la hoja influye en el coeficiente de extinción en función del ángulo cenital del sol. Por ejemplo, observe que con un chi igual a cero (un dosel completamente vertical) y el sol directamente encima (el ángulo cenital del haz es igual a cero), el coeficiente de extinción es igual a cero, lo que significa que toda la radiación atraviesa el dosel. Ni se absorbe ni se refleja. Se transmite al 100%.

Contrasta con un caso en el que todas las hojas están perfectamente horizontales (chi es igual a infinito). En ese caso, el coeficiente de extinción no depende del ángulo cenital del haz. Esto tiene sentido si se piensa en una hoja perfectamente horizontal. No importa en qué ángulo incida la radiación solar. Tendrá un coeficiente de extinción invariable.

El gráfico de la parte inferior derecha de la figura 8 muestra la transmisión en función del ángulo cenital solar. Obsérvese que la transmisión de las cubiertas horizontales es la misma sea cual sea el ángulo cenital. Y en el otro extremo, para las cubiertas verticales, la transmisión es igual a uno cuando el sol está directamente encima, y es completa cuando tenemos un ángulo solar muy bajo (sol en el horizonte). Esto tiene sentido si pensamos en una hoja vertical y el sol directamente encima. No hay sombra proyectada por la hoja, mientras que si el sol viene de lado, hay absorción completa y no hay transmisión de esa radiación.

¿Qué podemos aprender de esto? En la parte superior izquierda de la figura 8, hay tres copas diferentes con distribuciones del ángulo de las hojas muy distintas y, por tanto, valores de chi diferentes que van de 0,5 a tres. Pero si nos fijamos en las figuras inferior izquierda y derecha, no hay una gran diferencia ni en el coeficiente de extinción ni en la transmisión entre esos valores de chi. Así que el modelo leaf area index no es muy sensible al valor de chi, especialmente a los valores de chi que oscilan entre 0,5 y 2.

Así que la estimación errónea de chi puede ser una fuente de error, pero sólo en casos extremos, si estamos tratando en un dosel que es extremadamente horizontal, o muy vertical. Si usted no está trabajando en cualquiera de esos extremos, a continuación, un valor de chi en algún lugar alrededor de uno va a ser adecuado para su estimación de LAI.

Estimation of Leaf Area Index Equation
Ecuación 4

Volviendo al modelo LAI (ecuación 4), Fb es la fracción de haz, y se calcula como la relación entre la PAR difusa (radiación fotosintéticamente activa) y la PAR directa.

Diffuse PAR VS. Direct PAR
Figura 9. PAR difusa frente a PAR directa

La figura 9 ilustra lo que esto significa. A la izquierda se muestran las condiciones típicas de cielo despejado con líneas blancas que representan la radiación difusa (radiación dispersada en la atmósfera por aerosoles en otras partículas). Esta radiación se dispersa hacia algún lugar de la cubierta donde podríamos estar midiendo la luz transmitida. Observe también la radiación de haz (radiación procedente directamente del sol) en la misma imagen, que es dominante en estas condiciones de cielo despejado. Así que podemos ver que a la izquierda, Fb sería muy baja porque domina la componente PAR directa.

Contrasta con la imagen de la derecha, donde hay nubes o aerosoles pesados en la atmósfera. Hay más dispersión, y menos de esa radiación del haz penetra esas nubes hasta el lugar de observación por debajo de la cubierta. En este caso, Fb sería mucho mayor (aproximándose a 1), ya que eliminamos por completo el componente de radiación del haz.

¿Qué significa esto? El Fb es importante porque describe la distribución de los ángulos de penetración de los fotones en la cubierta. Fb interactúa con la distribución del ángulo de la hoja para describir la probabilidad de que un fotón penetre o se transmita a través de la copa. Por ejemplo, en un día muy soleado, se tiende a ver muchas sombras duras. Se proyectan sombras extremadamente profundas y oscuras. Mientras que en un día nublado, es más difícil encontrar sombras fuertes. Esto se debe a que hay una distribución más uniforme de los ángulos de radiación que inciden sobre los objetos que podrían proyectar una sombra. Lo mismo ocurre con las hojas de las copas de los árboles.

Ratio of Transmitted and Incident PAR
Figura 10. Tau es la relación entre la PAR transmitida y la PAR incidente

El siguiente término que vamos a discutir es tau(𝛕) es la relación entre la radiación fotosintéticamente activa transmitida y la incidente. Y este valor tau es probablemente el componente más importante del modelo LAI. El modelo LAI es más sensible a tau. Es el componente que constituye el núcleo de la medición cuando se utiliza este modelo. En la figura 10, medimos la radiación incidente en la parte superior de la cubierta con un PAR sensor. Y debajo de la cubierta, utilizamos un LP-80 para medir cuánta luz transmite la cubierta. Este modelo requiere mediciones por encima y por debajo de la cubierta.

Si el dosel es muy alto, busque un claro o un hueco grande donde pueda colocar su PAR sensor y utilícelo como medida de la radiación incidente. Puedes colocar un PAR sensor en un claro que esté registrando continuamente, o puedes llevar el propio LP-80 al claro, obtener una lectura de incidencia y luego llevarlo de vuelta al dosel para medir la radiación transmitida.

Si está trabajando en condiciones de cielo parcialmente nublado o las condiciones del cielo cambian rápidamente, entonces querrá actualizar esa lectura de radiación incidente con bastante frecuencia: básicamente cada vez que cambien las condiciones del cielo (y, por tanto, los niveles de luz ambiental). Por esta razón, si le preocupan las fluctuaciones de los niveles de luz ambiental, le recomiendo que registre de forma independiente la radiación incidente y la radiación transmitida simultáneamente, de modo que siempre tenga en cuenta los cambios en el nivel de luz ambiental y no introduzca ninguna fuente de error en el cálculo del IAF.

LP-80 funciona muy bien para muestreos puntuales o periódicos. Para un seguimiento continuo de los cambios en el IAF, otro enfoque sería utilizar sensores de PAR tanto por encima como por debajo de la cubierta. Los sensores de PAR por debajo de la cubierta sustituyen básicamente al LP-80 de la figura 10. La diferencia es que los sensores de PAR pueden registrar continuamente, lo que permite realizar un muestreo periódico. La diferencia es que los sensores de PAR pueden registrar continuamente, lo que proporciona una medición continua de la radiación transmitida para introducirla en el modelo de IAF.

Leaf PAR Absorptance
Figura 11. A es la absorbancia PAR de la hoja (gráfico: www.photobiology.info)

El último término del modelo leaf area index (LAI) de LP80 es A, que es la absorbancia de la hoja en la región PAR (fotosintéticamente activa) del espectro electromagnético.

En LP-80, A se fija en un valor de 0,9, que es una estimación muy buena de la absorbancia. Para la mayoría de las cubiertas, la absorbancia no cambia mucho. Ahora bien, esto podría no ser así en algunos ejemplos extremos. Por ejemplo, si las hojas son extremadamente jóvenes, su absorbancia puede ser bastante inferior a 0,9. Y cuando son senescentes, pueden ser inferiores a 0,9. Y ciertamente, para hojas muy peludas o extremadamente cerosas, este término de absorbancia puede ser bastante inferior a 0,9. Pero fuera de los casos extremos, un valor de 0,9 es una estimación muy buena de la absorbancia de la hoja. Los valores que se desvíen ligeramente de 0,9 no tendrán un impacto dramático en el cálculo del LAI.

Reflectancia: método indirecto para el cálculo del LAI

En los casos en los que el LAI es muy bajo, suele haber una cantidad uniforme de reflectancia tanto en la porción visible como en la infrarroja cercana del espectro. A medida que aumenta el LAI, disminuye la reflectancia visible, mientras que la reflectancia en el infrarrojo cercano tiende a aumentar. Por tanto, existe una relación entre la reflectancia visible e infrarroja cercana y el LAI que podemos utilizar para estimar el LAI.

Reflectance Data
Figura 12. Datos de reflectancia

En la Figura 12, observe que la reflectancia depende de la longitud de onda. El gráfico de la parte inferior izquierda abarca tanto la región visible (de 400 a 700 nanómetros) como parte de la región del infrarrojo cercano (por encima de 700 nanómetros) del espectro electromagnético. Se puede ver que el espectro se está recogiendo para el mismo dosel, pero a diferentes valores de la leaf area index (LAI). Lo que estoy describiendo es una disminución de la reflectancia visible con el aumento del LAI y un aumento de la reflectancia en el infrarrojo cercano con el aumento del LAI.

Se han inventado índices de vegetación o combinaciones de distintas bandas que permiten estimar distintas variables biofísicas del dosel. Un índice común es el índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI).

NDVI LAI Relationship
Figura 13. Cada dosel tiene una relación única NDVI-LAI

NDVI se formula utilizando los valores reflejados de la radiación roja y la radiación infrarroja cercana, y se ha demostrado que NDVI está relacionada con leaf area index. La figura 13 muestra un sensor de reflectancia espectral en la parte superior de la cubierta que está monitorizando continuamente la radiación reflejada en las dos bandas. Los dos puertos están midiendo el rojo y el infrarrojo cercano. Pero si queremos utilizar ese valor de NDVI como una estimación directa del LAI o como una forma de estimar un valor absoluto del LAI, entonces tenemos que desarrollar una relación con alguna medida independiente del LAI.

Por ejemplo, podríamos utilizar un LP-80 para calcular el LAI a partir de las mediciones de la radiación transmitida y, a continuación, colocar un sensor de reflectancia espectral que recoja los valores de NDVI . Si recogemos un número suficiente de esos valores a lo largo del tiempo o del espacio, podríamos desarrollar una relación de regresión lineal (Figura 13, arriba a la izquierda). A continuación, podríamos utilizar los valores NDVI subsiguientes en esta ecuación empírica para calcular leaf area index sin tener que utilizar la fuente independiente (LP-80) del LAI para todas las mediciones subsiguientes.

Tal vez no necesite valores absolutos de IAF y tenga una razón diferente para medir el IAF. La Figura 14 muestra algunos ejemplos de cómo NDVI puede utilizarse como sustituto del LAI sin necesitar realmente un valor absoluto del LAI.

Indirect Methods NDVI
Figura 14. NDVI puede utilizarse como sustituto del LAI, o para variables relacionadas (Ryu et al. (2010) Ag for Met)

En este caso, el investigador midió tanto la fotosíntesis de NDVI como la del dosel en una pradera durante todo un año. En el panel superior izquierdo, los valores de NDVI se representan en verde y la fotosíntesis se muestra con los círculos abiertos. Puede verse que la trayectoria temporal de la fotosíntesis está muy bien seguida por NDVI. Muestra cómo puede desarrollarse una ecuación de regresión que relacione los valores de NDVI con la fotosíntesis del dosel. En este caso, leaf area index es uno de los principales impulsores de la fotosíntesis en esta pradera anual. Pero en lugar de intentar modelizar la fotosíntesis del dosel a partir del LAI, simplemente utiliza NDVI como aproximación.

Del mismo modo, podríamos considerar tal vez una aplicación de fenología. Los gráficos de la parte inferior derecha de la figura 14 son algunos datos que se recogieron en un bosque caducifolio durante siete años con LAI y NDVI medidos a varios intervalos. Subjetivamente, podemos ver que NDVI sigue muy de cerca la dinámica temporal de leaf area index . En este caso, podríamos sustituir una medida del LAI por una aproximación a NDVI.

Consideraciones sobre el LAI: muestreo y escalado

No crea que puede medir el IAF en un lugar y obtener un valor representativo de toda la cubierta. No funciona así. Una suposición que solemos tener con un modelo de tipo LAI es que las hojas están distribuidas aleatoriamente dentro de un dosel. Casi nunca es así. Siempre hay un cierto grado de aglomeración debido al patrón de ramificación y a la forma en que las hojas, las ramas y los árboles se distribuyen en el dosel.

Una de las formas más sencillas de evitar los efectos negativos de la aglomeración o la variabilidad espacial es aumentar el tamaño de la muestra.

Recreation of an Aerial Image of a Field
Figura 15. Recreación artística de una imagen aérea de un campo (Colombo et al. (2003) Rem. Sens. Env)

A la izquierda de la Figura 15 se muestra una recreación artística de una imagen aérea de diferentes campos de cultivo. A la derecha, una recreación de una imagen de un sistema de imágenes utilizado para recopilar datos de NDVI de esa misma imagen de un campo de cultivo y luego convertirlos en datos de NDVI y luego en leaf area index. Se puede ver que hay una amplia gama de valores LAI a través de diferentes unidades de gestión dentro de esa imagen. Las imágenes nos dan una idea de la heterogeneidad espacial, pero los métodos de los que hemos hablado son más discretos en cuanto a la superficie que representan. Podemos superarlo simplemente recogiendo varias muestras en nuestra zona de estudio para intentar captar la variabilidad espacial. A continuación, puede tomar algún tipo de media espacial para representar lo que el LAI es en toda la zona.

O quizá simplemente nos interese comprender cuál es la variabilidad del LAI en toda la zona. La imagen que mostré al principio de este seminario (Figura 1) sobre la distribución global de leaf area index se obtuvo a partir de datos de satélite. Pero, ¿cómo podemos fiarnos de esos valores? Tenemos que disponer de algún medio para verificarlos sobre el terreno. ¿Cómo? Podríamos colocar un sensor NDVI por encima de la copa del árbol para realizar una medición muy detallada a escala local. Comprobarlo con los datos del satélite y asignar un nivel de confianza a lo que vemos fuera de nuestra zona de muestreo utilizando los datos del satélite.

Leaf Area Index in a Deciduous Forest Canopy in Spring
Figura 16. LAI en el dosel de un bosque caducifolio en primavera (Garrity et al. (2008) ESA)

Recuerde que no todos los métodos producen los mismos resultados. La figura 16 muestra algunos datos que recogí hace varios años durante la primavera en el dosel de un bosque caducifolio. Utilicé cuatro métodos diferentes: fotografía hemisférica, el LAI 2000 y un sensor cuántico (PAR sensor). Luego utilicé el satélite MODIS (que proporciona un producto LAI) y lo coloqué con algunas de mis mediciones y comparé los cuatro. Hay que tener en cuenta que, en un día cualquiera, existe una gran variabilidad entre las estimaciones proporcionadas por cualquiera de estos métodos. Así que esto puede ser un reto a la hora de comparar un método con otro. Algunos métodos tienden a compararse mejor entre sí. Por ejemplo, yo no tenía un LP-80 para este estudio, pero hay alrededor de tres o cuatro artículos diferentes que se han publicado ahora que muestran que el LAI 2000 y LP-80 suelen dar valores que son muy similares entre sí. Y teóricamente, los sensores cuánticos deben estar muy cerca tanto de la LP-80 y el LAI 2000 también.

La verdad es que ninguno de estos métodos acertó con el valor absoluto. En este caso, utilizamos trampas de hojarasca, que eran la forma más directa de estimar el IAF real. En este dosel, estaba ligeramente por debajo de 4,0. Así que se puede ver, al menos en la madurez, que ninguno de estos métodos acertó exactamente. Así que hay que tener cuidado al comparar diferentes métodos o simplemente entender que hay variabilidad de un método a otro.

Una fuente de variabilidad que podemos evitar se demuestra en esta imagen (véase el código de tiempo del seminario web 46.01). Esta imagen demuestra algunos conceptos que hemos discutido. Los ejes de la luz están penetrando en el dosel en contraste con algunas zonas de sombra. Y se puede ver que todas esas dinámicas de luz son controladas por la cantidad de material foliar en el dosel y donde se distribuye ese material foliar en el dosel. Así que si tenemos un solo PAR sensor que está midiendo la radiación transmitida en este dosel. Y si lo colocamos a la derecha, en este punto en el tiempo cuando la imagen fue tomada, vamos a leer valores muy altos de luz transmitida. Pero si tenemos otro PAR sensor aquí en la sombra, veremos valores muy bajos de luz transmitida. Así que tenemos que ser conscientes de la variabilidad espacial en el dosel que estamos midiendo.

PAR Data
Figura 17. Datos PAR (Garrity, et al. (2011) Ag For Met)

La Figura 17 muestra algunos datos que demuestran cómo se ve cuando nos fijamos en los sensores PAR individuales. Aquí había más de 30 sensores PAR distribuidos bajo el dosel de un bosque caducifolio. Con el tiempo, todos ellos tienden a seguirse unos a otros, pero el valor absoluto de la radiación transmitida puede ser muy diferente de un lugar a otro. Entonces, si utilizamos la luz transmitida como estimación del IAF, ¿qué traza utilizamos para estimar el IAF? La respuesta depende de cuál sea nuestro objetivo. Si sólo estamos tratando de obtener una idea media de lo que es el LAI, entonces tal vez tomemos una media espacial de todos estos valores.

Otra cosa que hay que señalar es que estos factores de aglomeración y variabilidad espacial son fuentes reales de error. Sin embargo, LP-80 tiene en cuenta estos factores en la forma en que se obtienen las mediciones de la luz transmitida. Tiene una vara que sale de la unidad portátil, y esa vara tiene unos 80 centímetros de largo con 80 sensores PAR independientes en esa vara. Por tanto, las lecturas de LP-80 son una media espacial de todos los sensores de la vara.

ACCUPAR LP-80
Figura 18. El ACCUPAR LP-80 mide PAR y LAI

Hace varios años, algunos investigadores demostraron que, en las copas de los árboles donde hay aglomeraciones, si se hace una media a lo largo de un transecto lineal, se tiende a reducir el error asociado a las aglomeraciones, y esa estrategia ya está incorporada físicamente en LP-80.

Si se utiliza PAR sensor, un enfoque consiste en asegurarse de que se recogen suficientes muestras que representen la heterogeneidad espacial de la transmisión de la luz, que por supuesto está relacionada con el LAI.

¿Por qué se mide el LAI?

Antes de medir, considere por qué está midiendo el LAI. ¿Le interesa realmente leaf area index? ¿O está interesado en alguna variable relacionada? Por ejemplo, algunos investigadores estiman el LAI para poder estimar la luz transmitida o la luz absorbida más a menudo porque están intentando estimar la productividad del dosel o la fotosíntesis. La pregunta es por qué estimar el LAI para estimar la absorción de luz cuando se puede medir más directamente la absorción de luz a través de la medición de la luz transmitida e incidente. Así que entienda por qué el IAF es la variable que le interesa.

Considere también si el IAF es la única variable que desea medir. Hemos visto que la fotografía hemisférica puede producir varias métricas sobre la estructura del dosel además del IAF que podrían ser útiles. ¿Está trabajando con un dosel alto o bajo? Si está trabajando en un dosel extremadamente alto, tal vez no sea factible colocar un sensor NDVI por encima de él, porque simplemente no tiene la infraestructura para llegar a la parte superior del dosel. En ese caso, tal vez necesite una fotografía hemisférica o una medición de la transmisión de la luz como LP-80.

¿Necesita medir el IAF específico de cada especie? Si es así, la recolección directa es probablemente el único método apropiado. ¿Desea realizar un muestreo continuo o discreto? En otras palabras, ¿desea registrar continuamente las mediciones de luz transmitida para poder estimar continuamente los cambios en el IAF? ¿O le basta con un muestreo puntual? Supongamos que queremos comparar el IAF entre distintas parcelas de tratamiento. Tal vez el método de muestreo puntual sea más adecuado.

¿Necesita escalar las mediciones? Considere su protocolo de muestreo y cuáles son las fuentes de datos de que dispone para escalar del nivel local a una escala más amplia. Tenga en cuenta la heterogeneidad espacial del IAF dentro del dosel y el grado de agrupación del IAF. Esto influirá en el número de muestras que recoja y en su distribución espacial.

Por último, ¿necesita valores absolutos de LAI o puede utilizar un indicador indirecto como NDVI?

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