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植物における生物ストレス：正しい評価方法

植物研究者であれば、最良の品種を選ぶにせよ、生物ストレス耐性を理解するにせよ、病害抵抗性を研究するにせよ、気候回復力を判断するにせよ、作物のパフォーマンスを効果的に評価する必要がある。しかし、気象データだけを測定していると、重要なパフォーマンス指標を見逃してしまうかもしれません。この記事と下のビデオでは、重要だが見落とされがちな指標、土壌の水ポテンシャルについて説明する。水ポテンシャルは、植物の干ばつ耐性を決定する際に真の干ばつ状態を評価する唯一の方法であるにもかかわらず、植物研究者が生物ストレス研究において十分に活用していない。水ポテンシャルとは何か、そしてそれがどのようにあなたの植物研究の質を向上させることができるかを学びましょう。

植物育種における量的遺伝学：より良いデータが必要な理由

植物の個体群を研究したことがある人なら、おそらく図1の簡略化された方程式になじみがあるだろう。

この方程式は、観察された表現型（草丈、収量、穀粒の色など）を、遺伝子型（植物の根底にある遺伝）による影響と、環境（降雨量、1日の平均気温など）による影響に分解する。この式から、研究の質は収集する環境データの種類に直接依存することがわかります。したがって、適切な種類のデータを測定していなければ、研究全体の正確性が損なわれる可能性がある。

水ポテンシャル：植物の水ストレスを理解する秘訣

干ばつ研究は、再現性、定量性、さらには設計さえも難しいことで有名である。なぜなら、干ばつの時期、強度、期間には予測可能なものがなく、異なる土壌タイプのサイト間で比較することが難しいからである。また、降水量だけを見ても、あるいは体積含水率だけを見ても、土壌で発生している干ばつ状態を十分に説明できないことも分かっている。土壌水分ポテンシャルは、干ばつに関する定量的な評価を可能にし、その結果を圃場間や経時的に比較する簡単な方法を提供するため、植物研究において干ばつストレスを定量化するために不可欠なツールである。その理由を詳しく見てみよう。

私たちが土壌について考えるとき、それは通常、植物の成長という文脈で考える。土壌は、養分の利用可能性、潜在的な病害の圧力、根の成長、水の利用可能性などを通じて、植物の成長に影響を与えることがわかっている。

多くの研究者は、体積含水率を測定する従来の土壌水分センサーで 植物の水分利用可能量を測定できると考えている。

しかし、干ばつストレスの特徴を把握したり、作物の水利用効率を理解したり、水分センサーで植物の生物的ストレス耐性を研究しようとしているのであれば、間違ったパラメータを測定していることになる。含水量は、土壌中の水分量を示すだけである。その水が植物に利用可能かどうかはわからない。なぜそうなのか、この短いビデオをご覧ください。

生物ストレスを理解する：含水量よりも水ポテンシャルが優れている理由をより深く考察する

体積含水率データを用いて生物的ストレスを定量化する際の問題点のひとつは、植物の水分利用可能性に関する情報を補間するためには、土壌のタイプとテクスチャーを理解する必要があるということである。このため、複数の場所で土壌のタイプが異なる場合、比較が困難になる。一方、土壌水ポテンシャルは、水の利用可能性を直接評価する。つまり、土壌水ポテンシャルには、土壌の質感がすでに考慮されているのである。水ポテンシャルを測定すれば、追加の分析 や土壌固有のキャリブレーションを必要とせず、サイト間および時 間間で直接比較できる測定値が得られる。

体積含水率を用いて干ばつストレスを示すことのもう1つの問題点は、含水率は量に過ぎないということである。含水量は、土壌にどれだけの水が加えられたか（または土壌からどれだけの水が失われたか）を示すものである。しかし、その水が植物にとってどの程度利用可能であるか、またはその水にアクセスするためにどの程度のエネルギーが必要であるかは知ることができない。一方、水ポテンシャルは、土壌中の水のエネル ギーや、植物が利用可能な土壌水の量を示すこ とによって、植物が快適であるかストレスを受けてい るかを教えてくれる。そのため、植物が真の干ばつ状態にあるかどうかを知りたい場合は、含水量よりも水ポテンシャルの方がはるかに有益な測定となるのです。下のビデオでその仕組みをご覧ください。

土壌水ポテンシャルには複雑な定義があり、理解しにくいため、土壌水ポテンシャルの測定を避ける人もいる。しかし、土壌水ポテンシャルを効果的に利用するために、土壌水ポテンシャルを理解する必要はない。水ポテンシャルは、植物にとっての水温計のようなものだと考えればよい。家のサーモスタットを見て、22℃（72F）を見て「人間として快適だ」と思うように、土壌水ポテンシャルのデータを見て、土壌中の水量が植物にとって快適かどうかを理解することができる。下のビデオでその理由を説明している。

図4は、水ポテンシャルを植物にとっての一種の「快適温度計」と考えることができることを示している。水ポテンシャルのkPa値は、常に負 の値として報告されていることに注意されたい。kPaについて考える1つの方法は、値が負になるほど、 土壌が乾燥しているということである。ゼロの値は完全飽和の範囲にあり、-1000 kPa以下は永久的な萎凋点に達し始める。

図 4 の下部を見ると、生育期のトウモロコシは -50kPa の範囲を好むことがわかる。しかし、成熟期には、トウモロコシは -800 から -1200 kPa の範囲の土壌を好む。

図4の上部付近を見ると、ポテトは-30～-50kPaの狭いウインドウを好むことがわかる。

水ポテンシャルのデータはどのようにして干ばつストレスを示すのか？

以下の2つのグラフは、水ポテンシャルのデータから植物の水ストレスをより正確に把握できることを説明するのに役立ちます。図5は、芝草の体積含水率データである。

灌漑や降水が時間とともに急増していることに注目してほしい。土壌の種類に関する情報がなければ、水の利用可能性やこの圃場の土壌が芝草にとってどの程度快適であるかについて結論を出すことは難しい。

図6では、水ポテンシャルのデータを加え、植物が水利用の最適な範囲にあるかどうかをより簡単に確認できるようにしている。

このグラフから、シーズン初期には灌漑を過剰に施していたことがわかる。7月頃に灌漑の頻度を減らしたところ、土壌が乾燥し、最適な-30～-50kPaの範囲に近づいた。

8月下旬から9月上旬にかけて、灌漑の間隔が空きすぎたため、芝草に大きな干ばつストレスがかかったことがわかります。9月13日頃の水分量の落ち込みは、その前後に起こる落ち込みと大差ありません。水ポテンシャルのデータを見て初めて、最適なkPaの範囲から劇的に低下していることに気づく。データを理解するための詳細については、ウェビナー「土壌水分データの解釈方法」をご覧ください。

生物ストレス研究における水ポテンシャルの限界

水ポテンシャルは、他のものと同様、植物の乾燥耐性を決定するために使用する場合には限界がある。以下は、考慮すべき3つの点である：

1. 水ポテンシャルは、いつ水を散布すべきかを教えてくれるが、どれだけの水を散布すべきかを定量的に教えてくれるわけではない。水収支情報を考慮しない乾地調査であれば問題ない。しかし、どれだけの水がシステムに入ってくるのか、あるいはシステムに加える必要があるのかを知りたい場合は、体積含水率を加える必要がある。
2. 水ポテンシャルセンサーは、設置してから調整するまでに丸一日かかるため、スポットチェックには適さない。センサーが土壌と同じ速度で反応するまでには時間がかかる。
3. 歴史的に水ポテンシャルが十分に活用されてこなかったのは、研究者がこのデータを取得するのに十分なツールがなかったからである。利用可能なフィールドセンサーの多くは、不正確であったり、使いにくかったり、高価であったりした。水ポテンシャル・センサには、まだこのような問題を抱えるものもあるが、現在では市場に実行可能な選択肢がある。METERTEROS 21 水ポテンシャルセンサーは、手頃な価格で、正確で、頑丈で、設置が簡単です。さらに、プラントで使用可能なスペクトルにおける広い測定範囲と、高い中心間整合性を持っています。

植物における生物ストレスを測定する際の変動性の把握

水ポテンシャルを測定する場合、データ量とデータ品質、どちらに重点を置くべきか？その答えは意外なものかもしれない。最近の研究では、このトレードオフを植物表現型データの文脈で検討した。この研究では、圃場の植物を手作業で測定する方法（精度は高いが労働集約的な方法）と、ドローンベースの画像から植物の高さを抽出する方法を比較した。彼らが発見したのは、精度の犠牲を処理能力の向上で補うことができるということだ。言い換えれば、より正確なデータポイントが少ないよりも、より多くのデータポイントがある方が一般的に望ましいということだ（Lane, H.M. and S.C. Murray.2021.Crop Science.植物個体群を表現型解析する場合、高精度よりも高スループットの方がより良い決定を下すことができる）。

この高スループットという概念は、水ポテンシャル・データまたは他のあらゆるタイプの環境データを収集する際に、サイトのばらつきを捕捉する場合にも適用されます。例えば、図8では、電気伝導度のバルク測定にどれだけのばらつきがあるかに注目してください。 サンプリングが1点のみ、または数点のみであった場合、サイト全体を外挿する際に誤った結論を導き出すことになります。

植物の乾燥耐性の判定：正しいデータ＝より正確な結果

最適な品種を選択するにしても、病害や気候の回復力をよりよく理解するにしても、研究目標を達成できるかどうかは、適切な種類のデータを収集できるかどうかにかかっています。含水量データと気象データに水ポテンシャルデータを加えることで、植物が本当に乾燥ストレスを経験しているかどうかを正確に評価することができます。含水量と水ポテンシャルの違いについては、土壌水分101ウェビナーをご覧ください。

参考

Lane, Holly M., and Seth C. Murray."High Throughput can produce better decision than high accuracy when phenotyping plant populations.".Crop Science61, no.5 (2021):3301-3313.記事のリンク

このトピックに関するケーススタディを読む

アンドリュー・グリーン博士と彼のアドバイザーであるジェラード・クルーテンバーグ博士、アラン・フリッツ博士が、なぜ土壌中の水ポテンシャルをモニターすることが、干ばつストレス研究において一貫した再現性のある治療を施す唯一の定量化可能な方法だと考えるのか、その理由をご覧ください。

ケーススタディを読む「干ばつ耐性のスクリーニング

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