貢献者

NDVI (正規化差分植生指数）とPRI（光化学反射率指数）：理論、方法、応用

現代の技術では、NDVI や PRI などのスペクトル植生指標を、地表全体をサンプリングする衛星から、個々の植物や葉まで測定する携帯型の小型センサーまで、空間的にも時間的にもさまざまなスケールでサンプリングすることが可能になっている。

NDVI 、PRIとは何ですか？

NDVI (Normalized Difference Vegetation Index）とPRI（Photochemical Reflectance Index）は、いずれも電磁スペクトルの比較的狭い波長（10～50ナノメートル）の反射光の測定から得られる分光植生指数である。NDVI 。正規化植生指標（Normalized Difference Vegetation Index）の略で、PRIは光化学反射率指標（Photochemical Reflectance Index）の略。

スペクトル植生指標には多くの種類があるが、この記事とウェビナーでは、最も一般的に使用される2つの指標であるNDVI とPRIの理論、手法、応用に焦点を当てる。

NDVI は、leaf area index 、光遮断、さらにはバイオマスや成長といった植物キャノピーの構造的特性を測定するのに特に有用である。一方、PRIは光利用効率といった植物キャノピーの機能的特性を測定するのに有用である。最近の文献によると、PRIは葉面色素の測定にも有用である。

キャノピー放射相互作用を理解する

NDVI 、PRIがどこから来るのかを理解するためには、キャノピーと放射線の相互作用について学ぶことが重要である。植物キャノピーと相互作用する電磁放射には、主に3つの運命がある。

図2では、エネルギーは矢印の形をした光子として表現されている。太陽からの光子は、3つの方法でキャノピーと相互作用する：光子は透過し、キャノピーを通過して地面に到達する。光子は吸収される。キャノピー内の緑の光合成物質が光子を取り込み、そのエネルギーを光合成に利用する。また、反射されることもある。つまり、光はキャノピーの表面に当たり、反射して宇宙空間に戻る。

図3は電磁放射を示す図である。この図で最も目立つのは可視スペクトルである。これは400から700ナノメートルの範囲で、人間の目に見える青、緑、黄、オレンジ、赤をカバーしている。しかし、非常に短い波長の紫外線（UV ）や、より長い波長の赤外線もあります。電磁放射スペクトルには、さまざまなエネルギー（波長）の光子があることを理解することが重要です。植物キャノピーと放射線の相互作用は波長に依存します。例えば、赤色光子は青色光子や近赤外光子とキャノピーとの相互作用が異なります。植生指標で測定されるのは、放射線の反射成分である。

反射放射
キャノピー分光特性

図4は、緑の光合成物質が存在するキャノピーの大部分から予想される典型的なキャノピーの反射率スペクトルを示している。Y軸は電磁放射の反射率を表す。X軸は波長（ナノメートル）である。450から700ナノメートルが可視域で、約700ナノメートルから赤外域、特に近赤外域に入る。このスペクトルは植物の樹冠から得られたものである。可視光線で反射される放射線の大部分は、緑色の部分にピークがある。そのため、植物の樹冠を見ると、通常は緑色をしている。この場合の青と赤は、クロロフィルによって強く吸収される。また、近赤外領域の反射率の高さにも注目してほしい。近赤外域の反射率が高いのは、そのエネルギーが光合成に利用できないからだ。植物はその放射線を反射するように設計されている。

植物キャノピーのさまざまな構成要素が、可視、近赤外、およびそれ以遠の波長範囲にわたるスペクトルに影響を与える可能性がある。図5は、様々なレベルにおける葉面クロロフィル含有量を示している。

クロロフィルの含有量が変化すると、このスペクトルは劇的に変化し、特に緑と赤の間の可視領域と、近赤外領域が少し変化する。

同様に、図6は、カロテノイドの含有量も反射率を変化させることを示しているが、その影響はスペクトル全体にあまり広がらない。

葉の細胞構造もまた、反射スペクトルに影響を与えうるキャノピーの特性である。図7は、その影響が可視域と近赤外域の大部分にわたって均一である傾向があることを示している。

葉面水分量も葉のスペクトルに強く影響する。図8は近赤外域のスペクトルを多く示しているが、これは水分の影響がほとんどそこにあるためである。可視域では効果が見られず、近赤外域ではわずかな効果しかない。しかし、800ナノメートル付近では大きな効果があります。このように、水分が影響するのはより長い波長である。

しかし、キャノピーから観測される反射スペクトルは、多くの葉が混在している。それらをまとめてみると、図9のように、leaf area index 、スペクトルの可視および近赤外部分全体にも劇的な影響があることがわかる。

約600～700ナノメートルの赤色領域と、葉の素材が加えられている近赤外領域で、反射率が高くなっていることに注目してほしい。

NDVI の計算方法

前述のグラフは連続的な反射率スペクトルを示しているが、NDVI はスペクトルの2つの特定領域にのみ焦点を当てている。約800ナノメートルの近赤外（NIR）は、通常約650～700ナノメートルの赤色領域の反射率と組み合わされている（図10）。一般的なNDVI の値は-1から1の間である。NDVI の値が高いほど、キャノピーの緑が濃い、または葉の面積が多いことを示す。

前述したように、反射率とは、キャノピーに入射するエネルギー量に対する、キャノピーから反射される放射線の割合である。NDVI 、赤色と近赤外域のバンドで構成されているのは、赤色はクロロフィルの含有量に強く影響され、近赤外域は葉の細胞構造と葉内の空隙に関係しているからです。葉が拡大し成熟すると、細胞構造が変化し、近赤外散乱に強い影響を与える。図10のスペクトルから、赤が強く吸収されていることもわかる。これは、あまり反射されないからである。しかし、近赤外では反射率が大きいことがわかります。そこで、赤色と近赤外との比（式1）を求めることで、植生キャノピーで何が起きているかを理解することができる。

NDVI アプリケーション
leaf area index 。NDVI

NDVI は、さまざまな異なるキャノピーのleaf area index を推定するためによく使われる。これは、NDVI を経時的に追跡する時系列分析で特に有用である。leaf area index に大きな季節変化があるような一年落葉樹の樹冠では、NDVI はそれらの変化を追跡するのに便利である。NDVI は、leaf area index の空間的な変動を推測または推定するのにも使用できる。

図11は、研究者がLAIの空間変動を理解するために画像をどのように利用できるかを示している。画像には近赤外線と赤色波のバンドがあるため、NDVI 。その後、NDVI の値を使って作物のLAIをマッピングし、LAIの空間的不均質性を各管理単位間と管理単位内の両方で見ることができる。

このNDVI の適用には限界があることに注意してほしい。

図12は、LAIが3～4以上になると、NDVI とleaf area index との関係が飽和する傾向があることを示している。これは、赤色バンドでは、クロロフィルの吸収は、LAIが低くても非常に低い傾向があるためである。そのため、葉の面積を増やしても、LAIが3～4以上になると、吸収にはわずかな変化しか生じない。同様に、近赤外バンドでも、葉の面積を増やすと、近赤外反射率の変化は、LAIが非常に高くなると小さくなる傾向がある。したがって、これはNDVI を使ってLAIを推定する場合の潜在的な弱点の1つである。この方法は、LAIが0から4までのキャノピーにのみ適している。

LAIは、植物キャノピーがどれだけ光を吸収するかに関係するため、NDVI 。葉が多ければ多いほど、より多くの光が吸収されることになる。光インターセプションは、キャノピーがどれだけ光を吸収しているかを知る上で重要な変数である。例えば、キャノピーが環境に順応し、その光エネルギーをすべて利用できると仮定した場合、光の遮断率を知ることで、光合成能力をある程度知ることができる。

を使用する利点のひとつは NDVI光合成活性放射の分数遮蔽率または分数吸収率（F_PAR)の間の関係は、NDVI とF_PARとの関係は通常飽和しない。光吸収は、LAIが約3～4で比較的完全になる傾向がある。葉の面積が増えると、光吸収の割合が直線的に増加することはない。図13は、NDVI とF_PAR.

分数インターセプトの値が高くても、曲線は直線的である。

フェノロジーにおけるNDVI

NDVI のもう一つの比較的一般的な用途は、落葉樹や一年草、あるいは葉面積の年 間変動が大きいその他のタイプのシステムにおけるフェノロジーの推定である。図14の一番下のグラフは、NDVI データの時系列があり、その時系列に曲線を当てはめると、かなり規則的なパターンになることを示している。

冬の間は、葉の面積が多いだけでなく、NDVI 。そして春になると、LAIが増加するにつれてNDVI 。成長期の中頃にはピークに達し、秋には老化と落葉によってNDVI 。これらの曲線を使って、様々なイベントのタイミングに関する様々な指標を抽出することができる。例えば、グリーンアップやシーズン開始のタイミングに興味がある場合。図14の一番上のグラフは、NDVI の曲線から抽出されたSOSp指標を示している。このSOSp指標は、葉がいつ成長し始めたかを示している。葉が広がり始めた時期がわかるので、それをシーズンの始まりとして特定の日付でマークすることができる。このような観測を何年も続ければ、あるキャノピーの季節の始まりの日付がたくさんわかるだろう。そしてそれを気候変数やその他の変数と関連付け、因果関係を調べることができる。例えば、気候が温暖化すると、一般的に1年のうちで始業時期が早まることを発見した研究者もいる。また、これらの曲線から抽出できる指標は他にもたくさんある。フェノロジーの指標としてNDVI のデータを直接使用することもできるし、フェノロジー・イベントの発生時期を予測するモデルへの直接入力としてNDVI のデータを使用することもできる。

図15は、フェノロジーを理解するためにNDVI 。樹種が混在する林分では、キャノピー内の多くの異なる場所、あるいは個々の樹木を観察し、それらの発生のタイミングを追跡することができる。図15は春の混交種の森林の発達を示している。すべての樹種は、NDVI の値が大きく異なる状態でスタートする。これはその時点のleaf area index に直接関係している。春が深まるにつれて、落葉樹種のNDVI 値は通常増加し、約150日目以降にはすべての樹種がかなり均一なNDVI 値に収束する傾向がある。したがって、およそ150日目にキャノピーは構造的に成熟し始める。この時点で光合成の馴化がどうなっているかは必ずしもわからないが、これらのデータは、NDVI のデータを使って、同じスタンド内であっても、空間的な不均一性、あるいは樹種ごと、樹木ごとのグリーンアップの違いを評価できることを示す良い例である。

NDVI を使った生産性の推定

NDVI のデータは、落葉樹の樹冠や、緑葉面積の存在が季節的な光合成と非常に密接に結びついている一年草地のような季節性が強い樹冠の生産性を直接推定するために使用することができる。

例えば、図16はRyuによる論文からのデータで、彼は一年草地のNDVI を数年にわたって追跡した。NDVI の値は上のグラフにプロットされた緑色の点で、同じグラフの開いた円は光合成の測定値である。NDVI 、この一年草地における光合成のタイミングと振幅をうまく追跡していることに注目してほしい。下のグラフでは、彼は4年間のデータセット全体を取り出し、NDVI とキャノピー光合成の相関関係を示した。こうして彼は、NDVI を使ってこの生態系内のキャノピー光合成を推定する経験的モデルを作り上げた。NDVI はこの生態系における光合成のタイミングを追跡しているため、1年のどの日においても瞬間的な光合成を推定できるだけでなく、次のような疑問にも答えられる可能性がある。シーズンはいつ始まったのか？ピークはいつ？いつ終わったのか？図16は、様々な有用な変数のために採掘できる豊富なデータセットである。

NDVI 制限

NDVI 、考慮すべきいくつかの制限がある：

1. 前述したように、NDVI 、LAIが高いと飽和する傾向がある：（図12参照）この問題を回避する一つの方法は、要件によっては、LAIが必要なものではないかもしれないということだ。おそらく、それは実際の小数インターセプトでしょう。しかし、もしそれがLAIであるならば、本当に高いLAIのシステムで作業している場合、おそらくNDVI 。
2. NDVI 、少なくとも時系列的なアプローチでは、常緑生態系ではあまりダイナミックではない：これは、常緑樹の枝は常緑であるためである。少なくともLAIによって制御されている限り、leaf area index 、したがって分数的な光遮断には、冬から夏にかけての変化はあまりない。

図17を見ると、1年を通して、NDVI の値はかなり安定しているのに対し、キャノピーの_CO2吸収量や光合成量は時間と共にダイナミックに変化することがわかる。しかし、NDVI の時間的ダイナミクスとキャノピーの_CO2吸収量には関連性がない。ですから、これはNDVI の使い方としては不適切でしょう。私たちは、キャノピーについて、また機能的変化の原動力となっているものについて、もっと知りたいのです。とはいえ、NDVI は常緑樹系では空間的不均質性を調べるのに有用である。LAIや遮光バイオマスのばらつきを広い面積や長い時系列で調べる場合。例えば、山火事後の回復や成長を評価する場合、それが常緑樹系であっても、十分に広い期間にわたって見れば、NDVI 。しかし、年単位のタイムスケールでは、おそらくダイナミックな変化はあまりないだろう。

PRI（光化学反射率指数）の計算方法

PRIは、NDVI と処方が似ている。唯一の違いは、入力として使用される波長またはバンドである。PRIは531ナノメートルと570ナノメートルの反射率で計算され、PRI値は-1から1の範囲である。

光化学反射率指数は、光利用効率や植物キャノピー内で起こる光利用効率の変化を知るために最もよく使われる。これは特に、キサントフィル色素の変化に対する531ナノメートルの反応を見ることによって行われる。

図18は、比較的短時間に連続して収集された2つの異なる反射スペクトルを示している。これら2つのスペクトルの差を計算すると、差が最も大きいピーク領域がいくつかあることがわかる。そのうちの1つ、約531ナノメートルにあるピークは、キサントフィル・サイクルの活性に起因すると考えられる。

キサントフィルサイクルは、キサントフィル色素が前進と後退の両方の内部変換プロセスを通過する迅速かつ可逆的な作用/反応である。

図19は、その内部変換プロセスを示している。図の右側では、ビオラキサンチンからスタートする。それがアンセラキサンチンに変換され、最終生成物はゼアキサンチンである。ビオラキサンチンはストレスのない状態であり、植物がストレスに遭遇すると、色素の内部変換が起こり、ゼアキサンチンの状態の色素が多くなる。ストレスが解放されれば、このプロセスは可逆的である。例えば、光レベルを下げれば、色素の内部転換は逆転し、植物組織内のほとんどがビオラキサンチンになる。これは、植物がストレスの多い環境に安全に対処するための普遍的な方法である。植物が屋外にいるとき、彼らは絶えず放射線を吸収している。立ち上がって立ち去ることはできない。このプロセスは、光合成の機械に害を与えるのではなく、そのエネルギーが色素の内部変換を駆動するために使用されているキサントフィル・サイクルに余分な光を吸収するための方法です。光が吸収されてキサントフィル・サイクルに使われると、その光が炭素の取り込みを促進しないため、光の利用効率が低下する。代わりに、それはキサントフィルサイクルを介して熱放散プロセスに起こっている。したがって、キサントフィルサイクルは、光利用効率が植物によって制御される方法の一つである。

キサントフィルサイクルは、他にも興味深い経時変化を示す。例えば、Demmig、Adams、Adamsによる論文の図20は、いくつかの異なる処理と、総キサントフィルプールサイズ（ビオラキサンチン、アンチヘラクサンチン、ゼアキサンチンの含有量の合計）で予想されることを示している。また、相対的なプールサイズ、またはビオラキサンチンとアンチヘラクサンチンとゼアキサンチンの比率を示しています。

上の円グラフは、日陰の葉と日当たりの良い葉を比較したものである。日当たりのよい葉では、プールの総面積が日陰の葉よりもはるかに大きい。それぞれのキサントフィルの割合に注目。日陰の葉では、キサントフィルの多くがビオラキサンチンの状態である。おそらく、サンプルを採取する瞬間に光保護の必要性が少ないからであろう。逆に、日なたの葉では、キサントフィルのかなり高い割合がゼアキサンチンの状態であり、これは光保護の必要性を示している。

夏期と冬期のキサントフィル含量を比較しても同じことがわかる。例えば、越冬する常緑樹では、（ストレスがないと仮定して）植物が吸収するエネルギーの多くが光合成に使われるため、夏場の光保護の必要性はかなり低くなる。しかし、冬場は気温が低く、光合成に適した条件ではない。植物はまだ光を吸収しているが、自らを破壊しないために、何か光を利用しなければならない。そこで植物は、キサントフィルのプールサイズを増やすことに資源を投入する。このように、冬には光保護の必要性が高いため、ゼアキサンチンの割合が多くなる。

一番下の例では、窒素処理に違いがあり、基本的には他の2つの例と同じパターンである。窒素が豊富な場合、植物のストレスは少なく、光保護の必要性は低い。窒素が少ないと、吸収した光子を利用できず、キサントフィル色素による光保護の必要性が高くなる。

PRIはキサントフィルの動態を捉えるのに役立つ

研究者がPRIを使用する方法の一つは、キサントフィルの時間的ダイナミクス（キサントフィル活性による光利用効率）を捉えることである。PRIの利用は、ジョン・ガモン博士がキサントフィルサイクルの活性が反射スペクトルで検出できることを発見したことから始まった。彼は531ナノメートルの反射率がキサントフィルの変化に最も敏感であることを発見した。

図21の右上は531ナノメートルでの反射率を示しており、X軸の酸化状態は、キサントフィル・サイクルの状態を、ビオラキサンチン、アンセラキサンチン、ゼアキサンチンの比率で示している。この短い期間に、キサントフィルサイクルのダイナミクスが見られ、531ナノメートルでの反射率がその変化に敏感であることがわかる。

PRIは570ナノメートルのリファレンスバンドも使用している。キサントフィルが変化するときに570ナノメートルで発生する変化はありません。

図22は、PRIの変化が、キサントフィルの酸化状態の変化に対して、531ナノメートルの反射率とほぼ同じ感度を持つことを示している。また、キサントフィル活性は反射スペクトルの比較的狭い帯域でしか検出できないことに注意。この場合、広い帯域（すなわち、緑色のスペクトル全体にわたって測定する）では、キサントフィルサイクルの活性を見逃す可能性が高い。したがって、キサントフィル関連の変化を検出するのに十分な感度を持つ、または検出するために狭い波長帯域の測定が必要である。

光合成機能のダイナミクスを理解する

植物の光合成機能の日内動態や短期動態を調べるためにPRIを利用する研究者もいる。図23と24は、光利用効率の変化に対してPRIがいかにダイナミックであるかを示す簡単な実験の例である。

図23は、植物に段階的に光を当てた実験である（光量はピークに達するまで増加し、その後減少した）。上のグラフは、光レベルが段階的に上昇し、その後下降していることを示している。また、_CO2吸収量（光合成を示す）も光レベルの変化に追従している。つまり、より多くのエネルギーを利用できるようになると光合成は活発化し、光量が減少すると光合成は低下する。

図23の一番下のグラフは、異なる測定値を使ったまったく同じ実験である。2つの測定値はPRIと𝚫F/F_mこれは光化学系IIの効率（光利用効率に関連）を測定する蛍光測定である。図24は、PRIと蛍光測定が光レベルのステップのタイミングをよく追跡していることを示している。ここでも、光量が増加するにつれて、PRIは減少し、𝚫F/F_mは減少し、どちらも光利用効率の低下を示している。そして、光量が下がるにつれて、その逆の現象が見られる。

図24は、蛍光とPRIの経時変化を示すもうひとつの単純な実験である。植物はゼロ時間目に暗所からスタートする。そして1時間後にライトを点けると、蛍光とPRIはほとんど即座に反応する。光利用効率と相関して、蛍光とPRIは非常に強く下向きに反応する。その後、ライトを点灯してしばらくしてから、実験者はライトを消す。ここでもまた、葉の生理機能が変化しているため、光量の変化に対して蛍光とPRIの両方が比較的迅速かつ即座に反応する。

これらの実験から、PRIは、1日の間に起こるかもしれない急激な変化や、植物キャノピーが日向から日陰に移るときの変化を測定するのに有用であることがわかる。このような環境変数やその他の環境変数が変化すると、PRIが検出できる可能性のある光利用効率の変化が予想される。

長期的な変化のためのPRIの利用

PRIを長期的な測定に使うというアイデアは以前からあったが、PRIを長期間にわたって測定するのはやや困難だったため、この分野を追求する研究者はそれほど多くなかった。通常、狭い波長の光を得るには高度な装置が必要だからだ。しかし、最近になって関心が高まっており、図25に示した結果は比較的新しいもので、まだ調査中である。

研究者たちがこれまでに発見したことは、PRIは長い期間にわたってキサントフィルのサイクルに敏感であるだけでなく、総カロテノイドとクロロフィルの含有量にも敏感であるということである。キサントフィル（ビオラキサンチン、アンセラキサンチン、ゼアキサンチン）はカロテノイドの一種であることに注意することが重要である。そのため、研究者がカロテノイドの総含有量を測定する場合、実際にはその大部分がキサントフィルであることが多い。PRIがキサントフィルだけに反応しているのか、それとも総カロテノイドに反応しているのかは、まだ完全には明らかになっていない。今後の研究によって明らかになるだろう。しかし、研究者は、PRIとカロテノイド対クロロフィル比の間に実に密接な相関関係があることを発見した。カロテノイド対クロロフィル比は光利用効率と関連づけることができる。なぜならカロテノイドは付属色素であり、光を利用する役割を果たすことができるからだ。しかし、その大部分は、キサントフィルのように、光保護の役割も果たしている。ですから、カロテノイドとクロロフィルの含有量を比較すると、その比率の経時的な動態を見ることができ、植物がどの程度ストレスを受けているかを知ることができます。つまり、これはPRIを使って光利用効率や光合成効率を調べる方法であるが、より広い期間、あるいはより広い空間領域で見ることができるのである。

図25の左のグラフは、光合成生理、葉面色素、PRIの長期的な相関関係を評価するために、スコット・パインのキャノピーを1年間観察した研究である。彼らが発見したのは、重要な光合成生理学的変数のほとんどすべてがPRIに関連しているということだ。これは、これらの変数の間に多くの共相関があるためでもあるが、先行研究と一致して、キサントフィルとクロロフィルの比率、カロテノイドとクロロフィルの比率、キサントフィルの総プールサイズとカロテノイドの総プールサイズに最も高い相関関係があることがわかった。

しかし、図26を見ると、多くの相互相関があるにもかかわらず、研究者たちは、PRIが光の利用効率の傾向を推定するために長期にわたって使用できることを示している。

このように、PRIは日周の時間スケールで光利用効率を測定するのに適しており、さらに長い時間スケールでも利用できるようだ。しかし、より長い時間スケールで使用する場合、PRIの変化を引き起こしている原動要因を本当に理解するためには、データの解釈に若干の注意を払う必要がある。

PRIの制限

NDVI と同様、PRIにもいくつかの限界がある。第一に、PRIと光利用効率の関係は、タイムスケールに関係なく、キャノピーによって異なることが判明している。つまり、樹種依存性と構造依存性がある。

図27は、多くの異なる生物種において、PRIと蛍光（これは光利用効率の代用となる）の関係が生物種によって異なることを示している。そのため、PRIを測定して光利用効率の値を抽出することはできない。光利用効率の絶対値を求めるためには、まずその相関関係を構築するための背景的な作業が必要である。これは、NDVI にも当てはまります。NDVI の値がわかっても、NDVI の値を絶対的なLAIやF_PARの数値に変換する前に、いくつかの相関作業を行う必要があります。

生育期全体において、PRIは多くの変数の変化に反応するが、そのほとんどは光合成のパフォーマンスと関連している。しかし、ある時期のPRI測定値と、それ以降の別の時期のPRI測定値を直接比較する場合や、これらの測定値の一部を空間的にスケーリングする場合は注意が必要である。

また、PRIと光の利用効率は、特に極端な場合、非連続になる傾向があることに注意。例えば、常緑樹の生態系では、春から夏への移行期にデカップリングが起こることが多い。研究者がデカップリングを観察したもうひとつの場所は、極度の干ばつ時である。樹木が枯れる寸前になると、PRIは分解する傾向がある。このような状況では、多くの場合、PRIが光利用効率を過大評価していることになる。したがって、ここでも注意が必要である。

最後に、光利用効率はキサントフィル・サイクルの色素やその他の葉面色素の含有量だけに関係するわけではない。場合によっては光呼吸も考慮しなければならないが、PRIは光呼吸とは無関係である。したがって、光呼吸はPRIに基づく光利用効率の推定における誤差の原因となりうる。

NDVI とPRIの測定値を組み合わせる

光合成を遠隔的に、あるいは非破壊的に推定できることに、幅広い関心が寄せられている。Monteithの光利用効率モデル（式3）に戻る研究者もいる。

ここで、GPP（総一次生産性）または光合成は、植物キャノピーに入射するPAR（光合成有効放射量）に_FPAR（分数光遮断率）をかけたもの、つまり、PARが植物キャノピーにどれだけ実際に吸収されているかにε（光利用効率）をかけたものである。言い換えれば、吸収された光子が、炭水化物の形で炭素を固定するためにどれだけ効率よく利用されているかということである。

しかし、一部の研究者は、F._PARとεの代用値を用いることを提案する研究者もいる。

研究者たちは、NDVI をFに置き換えてみた。_PARとPRIをεに置き換えてみた。図28は、時間と空間の両方にわたってスケーリングした研究である。

各データポイントは、異なる場所か、同じ場所でサンプリングされた異なる時間帯のものである。この場合、NDVI にsPRI（sPRIとは、PRIの値がゼロと1の間に収まるようにPRIをスケーリングする方法）を掛けただけである。sPRIは本質的にPRIと等価であり、図28の関係がかなり緊密であることがわかる。

図29は、PARと_FPARをAPARでひとまとめにしようとする試みである。つまり、APARは吸収された光合成活性放射である。つまり、PARと_FPARを組み合わせ、それにやはりPRIを掛け合わせたようなものである。これらの研究者は、実際の光合成単位で光合成を推定しようとしている。繰り返しますが、これはかなり直線的な関係です。スケールという点では若干の偏りがあるが、光合成を遠隔で検出するという点ではかなり良い仕事である。

NDVI 、sPRIの光利用効率タイプモデルを組み合わせる応用のひとつは、空間スケーリングであろう。

図30は衛星画像から得られたプロダクトである。この衛星画像から、研究者はNDVI とPRIを計算することができた。光利用効率モデルでNDVI とPRIを組み合わせ、画像内の各ピクセルまたは各位置について、_CO2吸収または光合成の推定値を抽出した。これは衛星画像から導き出されたものであるが、非常に似たものを導き出すために、景観全体に多くのセンサーを配置したり、少なくとも、このNDVI/PRIを組み合わせたアプローチを使って、光合成の空間的不均質性を把握することができると想像できる。

NDVI 、PRI、分光反射率の測定方法

スペクトルデータを測定するにはさまざまな方法があるが、それは測定できる光の波長が多岐にわたるためでもある。

図31は、さまざまな機器によるさまざまな測定結果を示している。例えば、分光計から得られる「ハイパースペクトルデータ」と呼ぶものがあり、これはスペクトル全体にわたってほぼ連続的な情報を与えてくれる。これは、装置から抽出できる最も詳細なタイプのスペクトルデータです。通常、この種の装置は、新しい植生指標や新しい動態を探すようなリモートセンシングの研究用途で使用されます。例えば、PRIが発見されたのは、複数のスペクトルを一度に探索することによってでした。

もうひとつのアプローチは、限られた数のスペクトルバンドを使用することである。例えば、クイックバード衛星やその他の高解像度衛星からは、「マルチスペクトルデータ」と呼ばれるものが利用できる。QuickBirdは、青、緑、赤、近赤外の4つのバンドで、植物キャノピーのスペクトルダイナミクスを表現しています。つまり、マルチスペクトル・アプローチは基本的にマルチバンド放射計と同義なのです。ハイパースペクトルとマルチスペクトルの違いはあいまいですが、基本的に、「ハイパー」は多くの、「マルチ」はわずかなという意味です。極端な例では、ハイパースペクトルがありますが、反対側にはシングルバンド放射計があります。PAR測定器は基本的に、非常に広い測定波長帯域を持つシングルバンド放射計です。400～700ナノメートルの放射を測定し、その全領域の単一の値を出力します。日射計も同じことをしますが、その測定領域はさらに広く、近赤外領域と短波長赤外領域にまで及びます。

つまり、必要な装置は研究目的によって決まるのだ。この記事で取り上げた特定の用途のために測定するだけであれば、完全なスペクトロメーターは過剰になる。このような場合は、マルチバンド放射計を使用し、PRI、NDVI 、または両方を同時に測定することができます。必要なのは4つのバンドだけである。

METER のNDVI/PRI センサーは、NDVI と PRI の両方を測定するマルチバンド放射計です。

ひとつは630ナノメートルと800ナノメートルを中心とするバンドで、NDVI 。もう1つのタイプは532ナノメートルと570ナノメートルを中心とする帯域を持ち、PRI測定用に設計されている。分光反射率センサーは、入射放射線を測定するために設計されている（図33）。

テフロン製ディフューザーは空の半球状の視野を与え、入射光の測定を可能にする。右下は指向性センサーで、視野を20度に制限する物理的なフィールドストップを備えている。また、指向性があるので、これを使用する研究者は、植物キャノピー内でセンサーが見ている場所を実際に指示することができる。NISTトレーサブル校正が施されているため、実際の光の物理的単位を測定することができる。小型で防水、耐候性があるので、従来ほとんどの分光計で問題になっていた、屋外に置いて長時間データを収集する心配はない。通常、機器を風雨から守るために、何らかの容器を作る必要がある。

NDVI およびPRI測定に関する考察

PRIとNDVI を得るために分光反射率を測定したい場合、通常、少なくとも放射輝度の測定（または上昇流の測定）については、キャノピーのトップダウンビューに興味を持つことになる。

そのためには、キャノピー上の測定が必要である。この作業の難易度はキャノピーの高さによって異なる。例えば、図34のミシガン州北部のフラックスタワーは、落葉樹の混じったキャノピーのかなり上まで伸びている。これはSRSセンサーの完璧なプラットフォームであろう。しかし、キャノピーが例えば小麦であれば、タワーは不要である。センサーをフェンスの支柱や頑丈な三脚に取り付けることができる。いずれにせよ、センサーはキャノピーより上にある必要がある。

分光反射率の長期的な測定を行う場合、二重視野の測定器を持つことが有利です。1つの測定器は入射放射を定量化するために見上げ、もう1つの測定器はその放射がどれだけ反射されているかを定量化するために見下ろします。つまり、空の状態がどうであれ、太陽の光が降り注ぐ状況で測定することができ、雲がかかっても、両方の放射源が同時に定量化されるため、測定には影響しない。これは、衛星画像とは対照的に、地上ベースの分光反射率測定を行う場合の利点でもある。衛星画像の問題点は、特に可視領域でcloud 、樹冠の生態系が見えなくなってしまうことです。しかし、あらゆる条件下でキャノピーを測定できるSRSセンサーや分光計を使えば、あらゆる条件下でNDVI 、PRIをより詳細に調べることができる。また、キャノピーの上にセンサーを設置しようとする場合、小型で低出力のセンサーの方が、キャノピーを継続的にモニターできる場所に設置しやすいので有利だ。

NDVI 、PRIで注意しなければならないのは、太陽センサーの表面形状の変化がデータに劇的な影響を与える可能性があるということだ。これは、時系列データを考慮する場合に特に重要である。例えば、図35は5日分のNDVI 。

それぞれの線は異なる日を表している。これらすべての行のデータの中に、典型的なU字型のパターンがあることに注目してほしい。これは角度の影響であり、変化しているのはLAIや光の遮断率ではないことを意味している。センサーは固定された場所を見ていた。つまり、光子がどのようにキャノピーと相互作用し、測定器によって記録されるかに関係しているのだ。

図36は、後方散乱と前方散乱の極端な例を示している。

この例では、観測者とキャノピーの位置は変化していませんが、空における太陽の位置は変化しています。このことは、光子がどのようにキャノピーに衝突し、観測者や測定器の位置でどのように記録されるかに大きな影響を与えることがわかります。

また、あらゆる気象条件下で長時間の連続データを収集するため、スプリアス観測を引き起こすようなことが起こり得ることも認識しておいてください。前方の光学系が濡れたり、鳥がセンサーに降りたり、センサーが汚れたり。これらすべてのことがデータにノイズやスパイクを引き起こす可能性があります。例えば、図35の178日目は大きな上昇スパイクを示している。

そのため、時系列データ（NDVI ）とPRIデータでは、通常、ある程度のデータフィルタリングが必要となる。太陽センサーの表面形状効果に対する解決策の1つは、1日に1つの観測だけを使用することである。これは通常、NDVI でうまく機能する。なぜなら、NDVI は、LAI のような構造的に関連する変数を調べるからである。LAI は一日のうちにはあまり変化しないが、日によって、あるいは週や月によって変化する。そのため、それが焦点であれば、1日の分解能が本当に必要なすべてである。図37は、研究者が毎日正午頃に1つの測定値を抽出した例である。正午、特に太陽正午は、太陽天頂と方位角が、観測が取得される日ごとに一貫しているため、より優れています。

図38は、草地における春から夏への移行期のグリーンアップパターンのパターンや違いを示すために、日ごとのデータをプロットしたものである。

特にPRIの場合、キサントフィルサイクルの動態に反応するため、PRIが非常にダイナミックになる可能性があるため、日周データを求める研究者もいる。植物や植物キャノピーが環境の速い変化に対応する際、そのような緊密な結合や速い反応がどのようなものかを理解することに多くの関心が寄せられている。日周データを使用するのであれば、2008年にRemote Sensing of Environmentに掲載されたThomas Hillkerの論文にある双方向反射率モデリング（データに存在する角度効果のモデリングまたは考慮）を調べることをお勧めします。

参考文献

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付録

NDVI センサーからより多くの情報を得るには

このビデオを見るか、以下の記事を読んで、NDVI が現在の研究でどのように使用されているかを学び、NDVIの制限のいくつかを克服する方法を示す。

NDVI - グローバル

NDVI 、地球を周回する衛星から得られるデータを最も広く考えることができる。図1では、NDVI の値が高い高度に植生した地域が、地球全体にわたって濃い緑色で表されているのがわかる。

逆に、植生の少ない地域はNDVI の値が低く、茶色に見える。NDVI は、地表全体に存在する植生の被覆量に敏感である。

NDVI - ローカル

NDVI 、プロット・レベルではどのように役立つだろうか？下の図2は、ゼロの時点が裸地、あるいは数本の雑草や一年生草が生えた状態である場合の、遷移勾配を示している。そのパッチを十分な時間放置すると、植生が変化する。草本から低木が引き継がれ、最終的には森林になるかもしれない。広大な土地では、草原から森林へと移行することもある。農業システムでは、裸地から植物が発生し、成熟し、枯れるまで、毎年植生が入れ替わる。このサイクルは毎年繰り返される。 このような生長サイクルの中で、NDVI 、時間経過とともに発生するキャノピーの成長と、ランドスケープ全体で発生する空間的ダイナミクスを定量化するのに役立つ。

分光反射率データ

では、NDVI 。図3では、x軸に電磁スペクトル内の光の波長をプロットしている。450～950nmは可視領域と近赤外領域の一部をカバーしている。Y軸は反射率である。 これは緑色植生からの典型的な反射率スペクトルである。

緑色のハイパースペクトル線は、分光放射計から得られると予想されるものである。 反射率は通常、青色領域で低く、緑色領域で高く、赤色領域で低くなる。可視域から近赤外域に移るにつれて、反射率は劇的に変化する。NDVI と表示された2本の縦棒は、典型的なNDVI センサーがスペクトル内のどこで測定するかを示している。 1本は赤色領域、もう1本は近赤外領域である。

NDVI は、スペクトルの可視領域と近赤外領域の大きな違いを利用している。健康で成長中の植物は近赤外線を強く反射する。 上の図の右側にある2つの画像は、同じ領域を撮影したものです。 上の画像はトゥルーカラー、つまり青、緑、赤の3つのバンドで表示されている。下の画像はフォールスカラーの赤外線画像です。 表示されている3つのバンドは青、緑、そして赤の代わりに近赤外を使っています。明るい赤色は、緑色または健康な植生に典型的な近赤外反射が多いことを示しています。

NDVI 、赤色と近赤外が配合されている理由は、赤色はクロロフィルの吸収を鍵とし、近赤外はキャノピーの構造と葉の内部細胞構造に敏感だからである。 キャノピーに葉を増やすと、クロロフィルが増え、構造が複雑になるため、赤の反射率が下がり、近赤外の反射率が高くなることが予想されます。

NDVI の計算方法は？

正規化植生指標は、植物によって反射される近赤外線（NIR）の量を考慮に入れている。これは、近赤外域と赤色域の反射率の差（Rho）を2つの合計で割ることによって計算されます。NDVI の値は通常、マイナス1（表面水）から1（完全で活気のあるキャノピー）の間です。低い値（0.1～0.4）はまばらなキャノピーを示し、高い値（0.7～0.9）は完全で活発なキャノピーを示す。

反射率の計算方法は、キャノピーに降り注ぐ放射（キャノピーに当たってセンサーに反射する放射）と、キャノピーに降り注ぐ放射（空からの放射）の両方を定量化することです。 この2つの比率から、各バンドにおける反射率が得られます。

NDVI アプリケーション

NDVI 。 leaf area index(LAI)やキャノピーの分率遮光率(_FPAR)などを推測するために使用される。 また、NDVI を作物のバイオマスや収量と関連付ける科学者もいる。また、NDVI 、フェノロジー（緑色の一般的な時間的パターン）や、植生が発生する場所や特定の場所にどれくらいの植生があるかを把握するために使用される。

図4では、あるキャノピーLAIにおける反射率スペクトルが、leaf area index 、可視域では減少し、近赤外域では増加する様子がわかる。

LAIが非常に低い場合、反射スペクトルは赤と近赤外の間で比較的区別されないが（黒線）、LAIが高くなると、クロロフィルによる赤色光の吸収が強くなり、近赤外の反射率が強くなる。実際、LAIが高くなるにつれて、800nm付近の近赤外域の反射率はますます高くなっている。

NDVI 制限

正規化差分植生指数の限界は、スペクトルの両極端で発生する傾向がある。植生被覆が非常に少ない場合（シーンの大部分が土壌）、NDVI はその土壌に敏感に反応する。これは測定を混乱させる可能性がある。 一方、植生が多い場所では、NDVI が飽和する傾向がある。leaf area index (LAI)が3(紫)の場合と6(緑)の場合のスペクトルの差がごくわずかであることに注目してください。実際、熱帯林では、LAIがすでに非常に高いため、NDVI はLAIの小さな変化には敏感ではない。 しかし、いくつかの解決策が存在する。

解決策1：土壌調整植生指数

図5は、裸地を横断してさまざまな植生指標のスペクトルを測定した研究結果である。 乾燥した粘土壌土から湿った粘土壌土に移動すると、土壌の湿潤によるNDVI の強い反応が見られる。土壌や土壌水分の変化に敏感な指標には興味がない。しかし、図5にプロットした他のいくつかの指標は、トランセクト全体の土壌の変化に対する感度がかなり低い。

これらの指標の最初のものは、土壌調整植生指数（SAVI）である。SAVIの式はNDVI と似ている。NDVIと同じ2つのバンド（近赤外および赤色）を組み込んでいる。

唯一異なるのは、Lパラメータである。 Lは土壌の調整係数であり、0から1までの値をとる。 植生カバーが100%の場合、土壌の背景を調整する必要がないため、Lは0となる。しかし、植生被覆が非常に低い場合、Lパラメータは1に近づく。NDVI を使用せずに植生被覆率を正確に測定することは困難であるため、NDVI を修正して土壌の影響を受けないようにし、L を事前に推測することができます。Lを中間値の0.5に設定するのが一般的です。図5を見ると、土壌調整植生指数（SAVI）の方が土壌背景に対する感度がはるかに低いことがわかる。

解決策2：修正SAVI

次の植生指標は修正SAVI（MSAVI）である。SAVIの式にはLパラメータが含まれており、これを推定する必要があります。 数学的な説明は省きますが、彼はSAVI方程式を単純化し、Lパラメータが不要になり、必要な入力は近赤外域と赤色域の反射率だけになりました。

斉がSAVIとMSAVIを比較したところ、植生量に対する感度と土壌バックグラウンドに対する応答性という点で、2つの指標にほとんど違いはなかった。

NDVI 制限：高いLAI

NDVI は、土壌の影響が強くない限り、LAIの中間域では有用であるが、LAIが4以上に近づくにつれて感度が低下する。図7では、感度の低下は主に赤色バンドの飽和によるものである。測定は小麦キャノピーとトウモロコシキャノピーで行われた。近赤外反射率は小麦キャノピーとトウモロコシキャノピーの全スペクトルにわたって感度がありますが、赤は比較的早く飽和します。赤が飽和し始める場所は、NDVI 。

注：NDVI はLAIが高いと飽和する。しかし、光の分数遮断を測定することが目的であれば、NDVI は飽和の問題がない傾向がある。図8では、NDVI が飽和するはるか前に、_FPARまたは光合成活性放射の光の分数遮断がほぼ完了している。これは、キャノピーが効率的に光を遮断するためで、LAIが4程度になると、ほとんどの光はキャノピーによって遮断または吸収されている。 したがって、LAIが増加しても_FPAR変数に大きな影響はない。

解決策3：WDRVI

NDVI 、飽和の問題に対する解決策の一つとして、ワイドダイナミックレンジ植生指数（WDRVI）と呼ばれるものがある。その定式化はNDVI に似ているが、近赤外反射率と赤色反射率の寄与の差を小さくするための重み付け係数がある。

WDRVIでは、aに近赤外反射率を乗じて値を小さくし、赤色反射率の値に近づけます。そうすることで、植生指数に対する赤色と近赤外域の寄与をバランスさせます。

aは0から1までの範囲で設定できる。図9は、aの値を小さくすると、LAIに対する広ダイナミック植生指数の線形応答が増加することを示している。

WDRVIの唯一の欠点は、aの選択が主観的であることです。自分の解に最適なaの値を見つけるまで、自分で実験することだ。 LAIが小さくなるにつれて線形応答に近づいていくため、人々は単純に非常に低い値を選ぶ傾向がある。

解決策4：強化植生指数

強化植生指数（EVI）は、高バイオマス生態系の感度を高めるために設計されたが、大気の影響も減らそうとしている。 これは、衛星ベースのプラットフォームの目的で作成された植生指数である。衛星から地上までは多くの大気を通過するため、大気中のエアロゾルが赤や近赤外域の反射率に影響を与え、スプリアス観測を引き起こすことがある。 また、EVIは土壌に対する感度を下げようとしている。このように、EVIは両極端に対する一種の解決策なのである。

EVIの式では、2つの主要な入力は近赤外反射率と赤色反射率である。C1、C2、Lはすべて推定可能なパラメータだが、青色帯域は測定しなければならない。ほとんどのNDVI センサーは2バンドセンサーなので、青色域の情報はありません。さらに、衛星の場合、ブルーバンドは比較的ノイズが多く、常に最高品質のデータが得られるとは限らないため、EVIの価値は限られる。

解決策5：EVI2（拡張植生指数2）

このような問題から、Jiangという科学者が解決策を考え出した。Jiang氏は、レッドバンドとブルーバンドの間にかなりの自己相関があることを観察したので、ブルーバンドを除いたEVIをEVI2（Enhanced Vegetation Index 2）と呼んで定式化することにした。数学に興味のある方は、彼の論文を読むことをお勧めしますが、ここではその方程式を紹介します。

江がEVI2を計算し、従来のEVIと比較したところ（図10）、ほぼ1対1の関係だった。どこから見てもEVI2はEVIと同等であった。EVI2はブルーバンドを避けているため、NIRバンドとレッドバンドの2つの入力を使ってNDVI を計算するだけでよく、わくわくするような可能性がある。

NDVI センサーの概要

NDVI 測定値にはかなりの価値があり、NDVI の性能が劣る極端なケースもあるが、このような場合でもいくつかの解決策がある。 これらの解決策はすべて近赤外および赤色バンドを使用するため、NDVI センサーを使用し、近赤外および赤色反射率の生値を取得し、これらの指標のいずれかに再定式化することができます（ここでは取り上げていませんが、他にもいくつかの指標があります）。したがって、LAIが極端に高い、または低いシステムにいる場合は、近赤外および赤色バンドを何らかの植生指標にどのように使用できるかを判断し、特定のアプリケーションを調査できるようにしてください。

参考文献

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